第三章 细胞的起源与进化-HG.ppt

1、第三章 细胞的起源与进化,1,细胞的起源,细胞是一切生命最基本的结构形式，也是生命活动的基本单位。 研究生命起源的一个关键问题： -阐明原始细胞如何从非细胞形态的原始生命演化而来，以及今天的细胞又是如何从原始细胞演化而来。,2,一、 原始细胞的起源,多数学者把细胞生命看作是真正的生命。 细胞生命出现之前是化学演化，是受化学规律支配的化学过程； 细胞生命出现之后是生物进化，是受生物学规律支配的生物学过程，即转变为由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓 “达尔文式进化”。,3,原始细胞的起源：, 探讨历史进化过程-模拟、引申，形成假说。 现一般认为：由无细胞的化学进化过渡到有细胞的生物进化的关键步骤是

2、生物大分子的不断自我组织的过程。,4,原始细胞的起源：两种假说,(一) 超循环组织模式,1、超循环组织 (Eigen M, 1971): 在化学演化与生物进化之间存在着一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织，并过渡到原始的有细胞结构的生命。 超循环组织： 指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。 通过复制保持和积累遗传信息，又在复制中出现错误而产生变异（依靠遗传、变异和选择而实现最优化-分子达尔文系统）,5,原始细胞的起源：,2、超级循环系统的理论依据 生物大分子的“自动聚合”作用 （1）膜的起源，与类脂分子的特性相关。 （2）病毒的装配机制，是一个井然有序的

3、过程。,6,超循环组织模式：,病毒不存在个体的生长过程，只有核酸和蛋白质的合成与装配,7,(二) 阶梯式过渡模式,在上述超循环模式的基础上发展出一个综合的过渡理论。 Schuster (1984) 提出一个包括6个阶梯式步骤的由原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。 Kauffman (1993) 进一步阐明了这一思想： 原始生命（包括原始细胞）的起源，是一个由多种原始生物大分子协同驱动的动力学系统有序的自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。,8,阶梯式过渡模式： 进化从小分子开始到有原始细胞结构的微生物为止要通过6道难关（或危机），克服这些障碍要经过一

4、定的“革新”。,9,原始细胞的起源：, 设想，最原始的细胞应该包含三个最基本的要素： 有一个生物大分子的自我复制系统； 形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入核酸自我复制体系之中； 出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部环境分隔开来。 从细胞的结构上来讲，生物膜（含附在膜上的多核苷酸）与原始的核糖体（极有可能是原始的rRNA)是细胞起源的主要条件。,10,二、 细胞的进化,(一) 原核细胞的出现 一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体； 有机大分子体系形成最早的细胞样实体，可能发生在35亿年以前的几亿年时期里： 多种原始生物大分子协同驱动的有序的自组织过程 由非细胞

5、形态的原始生命过渡到由原始细胞膜包被的原始密码体系和原始的核糖体构成的原始细胞 再经过细胞质的分化，出现核区 最早最原始的原核细胞,11,原核细胞的出现：,太古宙早期的原始大气是还原性的，缺乏游离的氧； 但最早期的细胞却包含了厌氧性的光合自养、化能自养和异养等类型的生物； 行光合作用的原核生物（厌氧性自养生物）对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物进化有深远意义； 在元古宙长达10亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群 “蓝菌时代”； 支原体是已知最简单、最小的原核生物 原核生物中最原始的类型。,12,(二) 原核与真核细胞的区别,根据细胞进化程度和结构的复杂程度，可分为： （1）原

6、核细胞（procaryotic cell)：较小；没有细胞核和细胞器；具有拟核。 (支原体、细菌、放线菌和蓝藻等，属原核生物) （2）真核细胞 (eucaryotic cell)：较大；具细胞核，细胞器和细胞骨架。(大多数的生物由真核细胞构成，属真核生物)。,13,原核细胞和真核细胞： 原核细胞 (蓝藻） 真核细胞 (小球藻),14,原核与真核细胞：, 真核和原核细胞之间虽然存有很大的差异，但有许多证据表明真核细胞又是由原核细胞进化而来的； 传统观念：真核生物是由原核生物单支进化而来（？）,15,(三) 古细菌是真核生物的祖先,1、古细菌（原细菌）的发现和早期生物三分支进化观点的形成 但新的研

7、究结果表明，原核生物在极早的时候就已经分化为两大类：真细菌 (eubacteria) 与古细菌 (archaeobacteria 或称原细菌）。 Woese, 1991: 整个生物界进化可归为三条主干分支，分别代表真细菌（或细菌）、古细菌和真核生物。,16,古细菌是真核生物的祖先：,17,古细菌是真核生物的祖先：,18,古细菌（原细菌）更可能是真核生物的祖先：,19,2、源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型 双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过渡类型- 已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分裂中无纺锤体出现，无内含子，核糖体是70S - 源真核生物,20,(四) 真核细胞

8、起源的途径,原核细胞和真核细胞之间差别悬殊，而且缺少连续的中间过渡类型； 有无细胞器是区别原核细胞和真核细胞的重要标志； 真核细胞的一系列重要细胞器是如何起源与演化的？ 细胞内共生起源说 (endosymbiosis) 渐进式进化说（经典说）,21,1、内共生说,（1）内容： 真核生物的线粒体和叶绿体起源于细胞内共生。 1883年，Schimper A.F.W: 植物的叶绿体来源于“寄生”的蓝绿藻（即蓝菌）； 1910年，梅列晓夫斯基：真核细胞的细胞器来源于细胞内共生； 60年代后，电镜技术进一步完善，细胞的超微结构逐渐被了解； 1981年，Margulis L.: 细胞进化中的共生,22,内

9、共生说：,Margulis，“真核生物起源于细胞内共生的假说”： 真核细胞是一个复合体，原核细胞才是最小的细胞单位。 真核生物的线粒体和叶绿体来源于共生的真细菌（线粒体可能来源于紫细菌，叶绿体来源于蓝菌）； 运动器（包括鞭毛和胞内微管系统）来自于共生的螺旋体类的真细菌； 它们最早被原始的真核细胞吞噬进细胞内，与宿主进行长期的共生，而逐渐演化为重要的细胞器。,23,内共生说：,24,内共生说,25,（2）依据 在膜形态结构上：线粒体和细菌相似，叶绿体和蓝藻（蓝细菌）相似； 在膜化学组成上：线粒体、叶绿体的内膜与外膜的化学成分和物理特性不一致： 内膜与原核细胞的质膜相似，如双磷脂酰甘油的含量；外膜

10、与真核细胞的质膜相似 ，如胆固醇含量。 线粒体、叶绿体象细菌一样可直接分裂，说明他们是曾经独立生活过的；所含的DNA均为裸露的环状分子。,26,依据： 其他方面：, 现今的生物中，有些真核生物存在有内共生现象。,27,内共生说的不足之处：,假说较粗糙，只注重形态学方面而忽略细胞生理和 生化特征； 不能很好地解释核的起源。,28,2、渐进说（经典说）, Uzzell, 1974：细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA复制和质膜的内陷，形成了双层膜的结构； Cavalier-Smith, 1975：“内胞形成”，和 “细胞内间隔作用”的渐进发展； Nakamura 和 H

11、ase, 1991：“膜进化理论”，膜分化导致代谢分隔； 原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程。 - 较好地说明了核的起源,29,渐进说：,细胞起源渐进说（经典说）的模型,30,渐进说的论据：, 原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型。如蓝菌（属原核细胞，但其光合作用与真核的植物相似）、红藻（属真核细胞，在色素上接近蓝菌）； 从代谢生理、生化特征的比较看，真核细胞的需氧呼吸代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、改造而建立的； 某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。,31,3、C.R. de Duve (1996) 的综合说：,大约在20亿年前，大气中氧气含量显著增加，某些

12、原核生物除去了细胞壁，成为具有双层膜的细胞，其内膜附有核糖体； 质膜不断内陷，扩大了细胞的体积； 质膜进一步内陷，终于与细胞膜脱离，进入细胞质内，形成众多的“胞内小泡”，其外膜附有核糖体； 有些“胞内小泡”围绕着“拟核”（即DNA环）排列，后来发展为带孔的核膜，于是“拟核”就变成了细胞核； 以后通过吞噬（吞噬需氧细菌、蓝藻）和内共生作用，相继形成了过氧化物酶体、溶酶体、线粒体和叶绿体等细胞器；同时“胞内小泡”也进一步发展为高尔基体和内质网。 -原来厌氧的原核生物，就转变为好氧的真核生物了。 约20亿年前形成的这种原始的真核细胞成为后来所有真核生物的祖先。,32,德迪韦的综合说：,33,C.R. de Duve 的综合说：, 混合理论- 以渐进说解释核和内质网的起源，以内共生说解释细胞器的起源。,34,三、真核细胞起源的意义,(一) 为生物性分化和有性生殖打下基础 有丝分裂 减数分裂； 在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能； 自从出现有性生殖后，生物进化速度才明显加快。,35,真核细胞起源的意义：,(二) 推动生物向多细胞化方向发展 只有真核细胞才使多细胞成为可能； 结构复杂化，功能复杂化（组织和器官的分化）； 动、植物的分