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第三章 小孢子囊及小孢子发生花粉在花药中产生。多数花药具有 四个 小孢子囊，少数具有两个。花药成熟时，一侧的两个小孢子囊隔壁消失而连通。花粉囊包含 药室 和 药壁 ，药壁数层。小孢子在药室中形成，发育成 雄配子体 （ male gametophyte） -花粉 。小孢子囊 和 花粉囊 两个词可以通用。 药隔花药 花药壁4个花粉囊（小孢子囊） 药室：小孢子 花粉第一节 花药壁的发育和小孢子母细胞的形成初生造孢细胞初生壁细胞孢原细胞雄蕊幼小的花药，外面是一层 表皮 ，表皮以内是一群分裂活跃的细胞。花药的四个角隅的细胞分裂快，花药变为四个 裂瓣 的形状。每一瓣的表皮下分化出 孢原细胞 (archesporial cell)。这个细胞有明显的特点。 孢原细胞孢原细胞 数目因不同植物而异。多数成纵的行列，横切面有 多个孢原细胞 ；只有一列孢原细胞，横切面 一个细胞 ，如 小麦 、 棉花 ；每一个 瓣中只有一个孢原细胞 （少见，海菖蒲属 Enalus）孢原细胞 进行平周分裂初生周缘细胞 (初生壁细胞 primary parietal cell)初生造孢细胞 (primary sporogenous cell)。初生周缘细胞继续进行 平周 和 垂周 分裂，产生一系列的同心圆排列的细胞层。通常为 3-5层连同最外面的表皮构成 花药的壁 。初生造孢细胞初生周缘细胞初生造孢细胞可以直接地发育成为小孢子母细胞(microspore mother cell)， 或是进行少数几次分裂后，形成小孢子母细胞。 花药壁和小孢子母细胞的发育过程绒毡层表皮次生造孢细胞2N 药室内壁孢原细胞2N 中 层未分化的花药 初生壁细胞 初生造孢细胞2N 花药壁 表皮 花粉母细胞2N初生周缘层 -初生壁细胞次生周缘层第二节 花药壁一、花药壁形成的方式花药壁：表皮、药室内壁 endothecium、中层 middle layer、绒毡层 tapetumDavis(1966)将花药壁的形成分为四种类型：（ 1）基本类型初生周缘层次生周缘层次生周缘层绒毡层中层中层药室内壁（ 2）双子叶类型初生周缘层次生周缘层次生周缘层 绒毡层中层药室内壁（ 3）单子叶类型初生周缘层次生周缘层次生周缘层 绒毡层中层药室内壁（ 4）简化类型初生周缘层绒毡层药室内壁二、表皮、药室内壁和中层（一） 表皮： 一层细胞，有气孔和角质层具有保护功能。（二）药室内壁： 通 常一层细胞，初期贮藏淀粉和其他营养物质。成熟时，细胞壁出现纤维素的 条纹状加厚 ，并略微木质化， 有助于成熟花粉囊的开裂 ，又称为 纤维层 。花药成熟，径向延长，细胞从内切向壁向外和向上发生带状加厚，外切向壁仍保留薄壁状态。有一些植物药室内壁不发生带状加厚：水鳖科 的一些植物花不开放的 闭花受精植物花药由顶端 孔开裂 的植物 （三）中层：在纤维层的内侧，常 13层小细胞，含淀粉或
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