葫芦科作物矮生性状研究进展

-精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 1 葫芦科作物矮生性状研究进展 摘 要：综述了葫芦科作物矮生 性状的研究进展，特别是对主要葫芦科 作物黄瓜、南瓜、甜瓜以及西瓜矮生基 因的突变和遗传特点进行总结，并探讨 其在育种中的应用，为葫芦科作物种质 资源的筛选提供参考依据。 中国论文网 /2/view-12892664.htm 关键词：葫芦科；矮生性状；基 因；遗传特点；种质资源 中图分类号：S642 文献标识码： A 文章编号： 1001-3547（2017）02- 0041-04 葫芦科（Cucurbitaceae）作物， 为一年生或多年生草质或木质藤木，是 世界上重要的食用植物科之一，主要包 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 2 括葫芦、黄瓜、南瓜、丝瓜、甜瓜、西 瓜等常见瓜果蔬菜，不仅营养价值高， 且兼具药用价值，深受广大消费者的喜 爱，一直以来培育高产、优质的葫芦科 新品种是相关育种工作者的目标，因此 其优良遗传性状的改良也是广大科研工 作者的研究重点。 矮化性状能够增加品种抗倒伏能 力，提高作物产量，是选育高产品种的 突破重点。据 Donald1介绍，在群体 生长中，理想株型有利于植株均匀接受 光照，很好地提高植株光合作用，增加 作物产量；理想株型的特点包括秆矮、 茎直、叶小而厚、叶片浓绿、上举不下 垂等，这也说明了矮化性状对于作物高 产的重要性。 研究表明2，植物矮化突变体的 产生是由多个遗传因素调控的，包括一 系列的生理、生化和形态建成过程。葫 芦科作物不同属或者相同属的矮化性状 的形成机制都有所不同，不仅受到其内 在的生理和遗传因素影响，还受外界环 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 3 境条件的影响，多种因素综合作用使其 植株节间或蔓长不能正常伸长，从而表 现出矮化性状。 1 矮生基因的遗传研究 通过对植株矮化性状的研究，学 者们逐渐清楚了相关激素在矮生植株体 内的表达以及其合成和传导途径；与矮 化性状关系最为密切的激素有赤霉素 （GA3） 、生长素（IAA）和油菜素内固 醇（BR） ，这些激素参与了植株的整个 生长发育过程，或独立或相互作用对植 株起着调控作用。 在植物的各种类型的矮生性状研 究中，矮化突变体也被报道与矮生性状 有着紧密的联系。例如，水稻（Oryza satiua） 3、棉花（ Anemone vififolia） 4、小麦（Triticum aestivum）5 等矮 生突变体在抗倒伏、抗逆性以及增产优 质等方面具有较高的应用价值。胡喜平 等6在研究大豆矮秆基因的遗传表达时 指出，其矮秆基因能显著增加每节荚数、 提高产量、抗倒伏性等。因此，为获得 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 4 大量优质的矮化性状研究材料，科研工 作者采用自然突变或人工突变等手段筛 选出了相应的矮化突变体，系统深入地 研究了相关矮生基因的遗传特征和表达， 为矮生品种的开发提供了参考依据。 近啄昀矗 对于蔬菜作物矮生 性状的研究也分为细胞生理学研究和分 子生物学研究 2 个方面。刘影等7在研 究马铃薯乙烯应答因子基因 StERF3 功 能时发现，超量表达载体转基因株系中 出现了矮化植株，进一步研究发现，该 矮化性状并不是由 StERF3 基因表达量 引起的，很可能是由于多拷贝插入引起 的，且 GA3 能明显使矮化植株增高。 Marti 等8以 Micro-Tom 番茄为材料， 研究其遗传和生理特征，结果表明该品 种株型矮小（高 1020 cm） 、生活周期 短（生长速度快，仅需 7090 d）等优 点主要是由 2 个隐性突变体（矮生和皱 缩）以及 SELF-PRUN-ING 基因共同决 定的，而矮生突变体是由细胞色素 P450 失活引起的。 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 5 除此之外，研究人员相继开展了 主要葫芦科作物如黄瓜、西瓜、南瓜、 甜瓜等株型改良和矮化品种的选育工作， 为葫芦科作物的优质高产提供了大量的 研究经验。 2 葫芦科作物矮生性状的研究进 展 矮生、短蔓、节间长度是葫芦科 植物普遍存在的重要株型性状，这些优 良性状相继在西葫芦、南瓜、西瓜、甜 瓜、黄瓜等葫芦科作物上研究和报道， 具矮生性状的植物光能利用率显著增加， 光合作用增加，从而有利于提高产量、 节约成本，增加经济效益。因此，作为 葫芦科育种的新方向，矮生、短蔓、短 节已成为科研研究热点。 2.1 黄瓜矮生性状的研究进展 黄瓜，葫芦科（Cucurbitaceae） 黄瓜属（Cucumis） ，喜温、不耐寒，是 主要温室作物之一，在经济作物生产中 占据重要地位。在我国，黄瓜栽培面积 逐年扩大，品种不断丰富，并实现了周 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 6 年生产供应。黄瓜矮生性状是目前黄瓜 育种的一个新方向，从 Hutchins 首次发 现黄瓜矮生性状后，国内外已多有报道 9。George10和 Denna11研究表明， 该性状受到 in-de 及其他基因的共同调 控。Robinson 等12通过诱变法获得黄 瓜矮生植株，并提出黄瓜的另一矮生基 因型 dw。随后，Soltysiak 等13将黄瓜 品种 Borszczagowski 经乙烯亚胺诱变后 获得矮生突变体 W-sk，该突变体主蔓 只生长至 310 节，植株顶点开花，叶 片暗绿色，光滑、易断，Xie 等14 将 此基因型命名为 de-2。多项杂交研究结 果表明，单基因体系和多基因体系共同 作用决定着黄瓜植株的高度。孙小镭等 15以中国蔓生刺黄瓜的矮生突变体为 研究对象，发现该突变体除矮化之外， 还具有自然封顶、雌花节位高、早熟、 生长期短、结果集中等特性。将此突变 体与不同蔓生品种黄瓜杂交，初步认为 控制黄瓜株高的基因有单基因体系和多 基因体系。稽怡16 以蔓生黄瓜品系 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 7 JIN5 和矮生黄瓜品系 D8 为试材，对 6 个世代 （P1、P2、F1、BC1、BC2、F2 ）黄瓜 株高性状进行遗传分析，发现黄瓜株高 符合 1 对加性-显性主基因+加性-显性多 基因共同控制的模型，并以主基因遗传 为主。张卫华等17 对黄瓜亲本及 F2 代 株高、节间数、节间长度的初步研究发 现，黄瓜株高主要为数量遗传，并与节 间数呈线性相关。 2.2 南瓜矮生性状的研究进展 南瓜，葫芦科（Cucurbitaceae） 南瓜属（Cucurbita ） ，起源于美洲，在 世界各地都有种植，在我国种植历史悠 久18。1986 年，王甲生19 首次发现 中国南瓜矮生突变体；2011 年，黄河勋 20首次发现印度南瓜矮生突变体。 1947 年，Shifriss21研究西葫芦（美洲 南瓜）矮生突变体性状发现，F2 代植 株在生长的初期，蔓长性状矮生性状 比例为 31，作者推测导致此现象的原 因是显性发育逆转（Developmental -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 8 reversal of dominance） ，即异质杂合体 植株在生长初期和后期分别表现为不同 亲本的性状。周翔麟等22发现中国南 瓜的矮生性状由显性单一基因 Bu 控制。 随后，李云龙等23 以南瓜矮生近等基 因系为材料，利用 RAPD 技术，证实南 瓜矮生性状由显性矮生单基因 D 控制， 并进一步得到了与该基因紧密连锁的分 子标记 S1225-548，连锁距离为 2.29 cM。2008 年，Wu 等24利用 cDNA- AFLP 技术研究矮生突变体生长发育时 期差异表达的基因，共分离了 70 个差 异表达的转录片段（TDFs，Transcript derived fragements） ，选取其中 58 条测 序，分析各序列信息发现，其中有 4 条 TDFs 与矮生短蔓相关。王深浩等25以 黄瓜的基因组框架图为基础，通过比较 基因组学分析，获得了与南瓜矮生基因 Bu 连锁的分子标记 IF3629，对南瓜的 分子标记育种有着重要价值。 2.3 甜瓜矮生性状的研究进展 甜瓜，葫芦科（Cucurbitaceae） -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 9 甜瓜属，起源于非洲，是世界各地广泛 栽培的重要经济作物。对于甜瓜矮生资 源的搜集、鉴定分析和育种等研究与应 用工作，我国起步较晚。甜瓜主要矮生 基因包括控制节间伸长的短节间基因和 控制横向分支的短横向分支基因。甜瓜 中所报道的矮生基因为 3 个隐性基因 si- 1、si-2 和 si-3 控制甜瓜节间缩短 12，26 28。Kerje 等29发现基因 cp、cp2 和 dw 与甜瓜株高有关，很可 能是甜瓜矮生基因。王建设等30发现 甜瓜矮生植株 IA533 和 IA440，遗传分 析和等位基因分析结果表明，这 2 株突 变体的性状分别由 1 对隐性基因所控制， 且这 2 对基因为非等位基因。Fukino 等 31发现控制甜瓜的横向分支的基因 slb，该基因表现为隐性或不完全显性。 Hwang 等32发现甜瓜矮生植株是控制 赤霉素、细胞分裂素和油菜甾醇内酯类 等植物生长调节剂等合成的基因突变而 产生的；作者利用遗传定位和图谱克隆 将控制甜瓜矮生性状的隐性基因 mdw1 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 10 定位至 7 号染色体上，并且该基因与另 一生长习性（cp ）候选基因细胞分裂素 氧化酶基因（CKX）的连锁距离为 1.7 cM。同样地，短横向分支基因 slb 被定 位在连锁群（LG）XI 上，目前还没有 被成功克隆。 2.4 西瓜矮生性畹难芯拷 展 西瓜，葫芦科（Cucurbitaceae） 西瓜属（Citrullus） ，矮生西瓜很早就从 国外引进，用于密植栽培。生产中用到 2 个不同的矮生突变体品种：细胞小的 类型（dw1dw1）和细胞少的类型 （dw2dw2）两者都由 1 对隐性基因控 制，但 2 对基因非等位；前者主蔓不明 显，叶色深绿，而后者有主蔓且颜色浅 绿，二者果实均较小且坐果难，因此利 用较少。从 1953 年首次发现西瓜矮生 突变体以来，此后又相继报道了矮生突 变系 AYB、节间缩短矮生突变体等， 并推测控制短蔓性状的基因为单隐性基 因，Guner 等 33将其矮生基因命名为 dw-1 和 dw-2。马国斌 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 11 等34 通过遗传分析研究 2 种西 瓜矮生突变体材料，发现一种为双隐性 矮生型，即 2 对独立的隐性基因共同控 制矮生性状；另一种为单隐性矮生型， 即 1 对独立的隐性基因控制矮生性状； 前者表现为短蔓而后者表现为中蔓，且 矮生基因的遗传符合独立分配规律。 除了上述基因，dw-3 和 dw-1s 等 矮生基因也相继被报道。Dyutin 等35 发现 1 株西瓜 Somali Local 品种的矮生 突变体，该突变体植株的蔓长介于短蔓 西瓜和长蔓西瓜之间，遗传学分析表明 该矮生性状为隐性遗传。Huang 等36 报道了一种同时具备雄性不育特性的西 瓜矮生突变体，研究表明，该突变体的 矮生性状由西瓜矮生基因 dw-3 控制， 且与不育性状同时出现，dw-1 和 dw-2 能够掩盖 dw-3 的表达。 3 展望 近年来，随着分子生物学和基因 组学的快速发展，对影响作物产量的相 关性状分子研究越来越深入，理想株型 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 12 越来越受到科研工作者的重视，因此对 矮生性状的遗传特点、分子标记、基因 克隆等一系列的分子研究愈加深入。目 前，葫芦科作物矮生基因的研究已取得 一定进展，但不同株型的矮生基因如何 利用还有待进一步研究，此外其矮生品 种的分子标记研究不深入，发掘、克隆 和