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第二章 酶 2.1 2.1 酶的基本性质酶的基本性质 l l 一一 酶与酶促反应酶与酶促反应 l l 二二 酶的催化特点酶的催化特点 催化剂一般特点催化剂一般特点 酶的专有特点酶的专有特点 * *特异性特异性 * *高效性高效性 * *可调节性可调节性 * *反应温和反应温和 催化剂通过降低反应的活化能使反应速度加快 并不改变反应的平衡点 在0时,1mol过氧化氢酶能使5106 mol H2O2分解为 H2O和O2;而在同样条件下,每克铂只能使6104mol H2O2分解,酶比铂快了1010倍。 过氧化氢在有催化剂和无催化剂条件下 分解速度的比较 三三 酶的化学本质酶的化学本质 1 1 酶的蛋白质本质酶的蛋白质本质 单体酶;寡聚酶;单体酶;寡聚酶; 多酶复合体多酶复合体 2 2 酶的化学组成酶的化学组成 单成分酶与双成分酶单成分酶与双成分酶 * * 全酶全酶=酶蛋白酶蛋白+辅助因子辅助因子 谷丙转氨酶 一些作为辅助因子的无机元素一些作为辅助因子的无机元素 细胞色素氧化酶 丙酮酸激酶 脲酶 羧肽酶 一些辅酶和辅基一些辅酶和辅基 酰基 3 3 酶的活性部位与必需基团酶的活性部位与必需基团 l l (1 1)酶的活性部位)酶的活性部位 l l (2 2)必需基团)必需基团 活性中心 结构残基(通常由-S-S-来承担) 催化基团 底物结合基团 *某些酶的化学本质为RNA l l 1 1 什么是维生素?什么是维生素? 维生素又名维他命(Vitamin),是维持人体生命活动 特别是生长发育和代谢所必需的一类微量有机物质。 2.2 2.2 维生素与辅酶维生素与辅酶 一维生素的概念一维生素的概念 l l 2 2 维生素的共同点维生素的共同点 维生素部分以维生素原的形式存在 维生素主要作为辅酶或辅基参与代谢调节 大多数维生素,机体不能合成或合成量不足 人体对维生素需求量小,但维生素是必需物质 机体缺乏维生素,易出现典型的维生素缺乏症 * *维生素缺乏症维生素缺乏症 二二 维生素的发现维生素的发现 l l 1 1 唐代孙思邈唐代孙思邈 二二 维生素的发现维生素的发现 l l 2 2 荷兰军医荷兰军医 Christian Christian EijkmanEijkman的贡献的贡献 l * 荷兰科学家格林 的贡献 二二 维生素的发现维生素的发现 l l 3 3 英国科学家英国科学家Frederick Hopkins Frederick Hopkins 与他的与他的 大鼠实验大鼠实验 二二 维生素的发现维生素的发现 l l 4 4 波兰化学家波兰化学家Casimir FunkCasimir Funk的贡献的贡献 Vitamine = Vital amine Vitamine Vitamin l l 5 5 霍普金斯、霍普金斯、FunkFunk与他们的维生素缺乏假说与他们的维生素缺乏假说 如果人体系统中缺乏某种特定的足够量 的维生素,将会引起特定的疾病。 三三 维生素的分类维生素的分类 l l 脂溶性维生素脂溶性维生素 包括维生素包括维生素A A、D D、E E、K K l l 水溶性维生素水溶性维生素 包括维生素包括维生素B B族以及维生素族以及维生素C C 1 1 维生素维生素A A 维生素A1 维生素A2 (哺乳动物及海水鱼) (淡水鱼) 四 维生素的作用 * *维生素维生素A A原原 * * 维生素维生素A A的作用及补充的作用及补充 1 1构成视觉细胞感构成视觉细胞感 光物质的成分光物质的成分 2 2维持上皮细胞组维持上皮细胞组 织健全织健全 3 3促进生长、发育促进生长、发育 及繁殖及繁殖 视循环 与维生素 视杆细胞 维生素D族 维生素D和D原都是类固醇化合物,其 母核为环戊烷多氢菲。 维生素D的通式 维生素的活性形式 促进小肠粘膜对磷的吸收和转运 促进肾小管对钙和磷的重吸收 有助于骨质更新,维持 血钙平衡 维生素的功能及分布维生素的功能及分布 促进钙磷吸收, 防治佝偻病,软骨病 及抽搐 l l 结构结构 1 2 3 45 6 7 8 3 维生素E(生育酚) 6-羟苯骈二氢吡喃衍生物 极易被氧化,保证其他物 质的还原状态 l 性质 l l 动物生殖有关,缺乏时,动动物生殖有关,缺乏时,动 物生殖器官受损引起不育。物生殖器官受损引起不育。 l l 还原性强,是最有效的抗氧还原性强,是最有效的抗氧 化剂。化剂。 维生素维生素E E的功能及分布的功能及分布 l l 结构与种类结构与种类 包括维生素包括维生素K1,K2,K3,K4K1,K2,K3,K4 K1 K1和和K2K2是自然存在的是自然存在的 K3K3和和K4K4是人工合成的是人工合成的 4 维生素K(凝血维生素 ) 2-甲基-1,4萘醌的衍生物 1 2 3 4 l l 促进血液凝固,称为凝血维生素促进血液凝固,称为凝血维生素 维生素维生素K K的主要功能的主要功能 Vk促使肝脏形成 五五 使用维生素应该注意哪些问题?使用维生素应该注意哪些问题? l l 1 1 使用维生素越多越好?使用维生素越多越好? * * 鲍林鲍林: :关于关于VcVc的迷信与科学的迷信与科学 l2 怎样补充维生素? * *过量维生素可能对机体带来的影响过量维生素可能对机体带来的影响 l l VC VC 轻者恶心呕吐,腹痛腹泻,重者血尿、结石甚轻者恶心呕吐,腹痛腹泻,重者血尿、结石甚 至会影响部分妇女生育能力至会影响部分妇女生育能力 l l VA VA 贫血、毛发脱落、眼疼头晕、呕吐及眼球突出贫血、毛发脱落、眼疼头晕、呕吐及眼球突出 等代谢紊乱等代谢紊乱 l l VD VD 儿童出现低热、烦躁、哭闹不安、厌食、营儿童出现低热、烦躁、哭闹不安、厌食、营 养不良;心血管及糖尿病人肝脾肿大、肾脏损伤养不良;心血管及糖尿病人肝脾肿大、肾脏损伤 、加速心肌梗塞和心衰程度、加速心肌梗塞和心衰程度 l l VE VE 强氧化作用,引起发育过度、性早熟及性征变强氧化作用,引起发育过度、性早熟及性征变 化化 l l 3 3 使用维生素需注意的几个问题使用维生素需注意的几个问题 五五 使用维生素的误区使用维生素的误区 注意肠胃保养注意肠胃保养 与脂类物质一起使用与脂类物质一起使用 避免使用来源怪异的避免使用来源怪异的 维生素维生素 避免与钙离子同时服避免与钙离子同时服 用用 结论结论 l l 保持多种食物的营保持多种食物的营 养平衡,摄取足够养平衡,摄取足够 的蔬菜和水果才是的蔬菜和水果才是 身体保证健康的基身体保证健康的基 础!础! * * 水溶性维生素水溶性维生素 维生素维生素B B 1 1 抗神经炎维生素抗神经炎维生素 维生素维生素B B 2 2 抗口舌炎维生素抗口舌炎维生素 维生素维生素B B 6 6 抗皮肤炎维生素抗皮肤炎维生素 维生素维生素B B12 12 抗恶性贫血维生素抗恶性贫血维生素 维生素维生素C C抗坏血病维生素抗坏血病维生素 维生素维生素PPPP(B B 5 5 )抗癞皮病维生素抗癞皮病维生素 泛酸(泛酸(B B 3 3 )抗皮肤角膜炎维生素抗皮肤角膜炎维生素 生物素(生物素(B B 7 7 )抗皮脂溢出维生素抗皮脂溢出维生素 叶酸(叶酸(B B11 11) ) 抗贫血维生素抗贫血维生素 名称名称化学名称化学名称辅酶辅酶酶酶生化反应生化反应 B B1 1 硫胺素硫胺素 (thiaminthiamin) 脱羧辅酶脱羧辅酶 (TPPTPP) 脱羧酶脱羧酶 (decarboxylasedecarboxylase ) 脱脱COCO 2 2 B B2 2 核黄素核黄素 (riboflavinriboflavin) 黄素单核苷酸黄素单核苷酸 (FMNFMN) 脱氢酶脱氢酶 (dehydrogenasedehydrogenase ) 传递传递2H2H 黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸 (FADFAD) B B6 6 吡哆醛吡哆醛 (pyridoxalpyridoxal) 磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛 (pyridoxal phosphatepyridoxal phosphate) 转氨酶(转氨酶(amino-amino- transferasetransferase) 传递传递-NH-NH 2 2 B B 1212 钴胺素钴胺素 (cobalamincobalamin) B B 1212辅酶 辅酶 (B B12 12 coenzyme coenzyme) 变位酶变位酶 (mutasemutase) 转移转移-H-H、-R-R B B7 7 生物素生物素 (biotinbiotin) 生物胞素生物胞素 (biocytinbiocytin) 羧化酶羧化酶 (carboxylasecarboxylase) 传递传递COCO 2 2 PPPP烟酸烟酸 (nicotinic acidnicotinic acid) 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NADNAD + + ) 脱氢酶脱氢酶 (dehydrogenasedehydrogenase ) 传递传递2H2H 烟酰胺烟酰胺 (nicotinamidenicotinamide) 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 (NADPNADP + + ) B B3 3 泛酸泛酸 (pantothenic acidpantothenic acid ) 辅酶辅酶A A (CoACoA) 硫激酶硫激酶 (thiokinasethiokinase) 传递酰基传递酰基 B B 1111 叶酸叶酸 (folic acidfolic acid) 四氢叶酸四氢叶酸 (THFATHFA) 转移酶转移酶 (transferasetransferase) 传递一碳单位传递一碳单位 1 硫胺素焦磷酸(TPP) 硫胺素(维生素B1)在体内以焦磷酸硫胺素(TPP)形式存 在。缺乏时表现出多发性神经炎、皮肤麻木、心力衰竭、四肢 无力、下肢水肿。 焦磷酸硫胺素是脱羧酶的辅酶,它的前体是硫胺素(维生素 B1)。主要负责催化酮酸的脱羧反应,如丙酮酸到乙酰CoA。 存在:种子外皮、米糠、麸皮、黄豆等食物。 2 2 核黄素与核黄素与FADFAD、FMNFMN 黄素单核苷酸与黄素腺嘌呤二核苷酸 6,7-二甲基异咯嗪 核醇 结构 功能 前体 分布 3 泛酸和辅酶A(CoA) 辅酶A (CoA-SH) ,-二羟基-二甲基丁酸 - 甲硫氨酸 4 维生素PP和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸( NAD+)、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸( NADP+) 5 磷酸吡哆醛(PLP) 维生素B6(吡哆醛、吡哆醇、吡哆胺) 作用:转氨、脱羧、消旋过程中起辅酶作用。并未发现B6 缺乏症。 6 维生素B12 维生素B12又称为钴胺素。是唯一含有金属元素的维生素。 维生素B12辅酶的主要功能是作为变位酶的辅酶,催化底物 分子内基团(主要为甲基)的变位反应。 7 生物素 生物素是羧化酶的辅酶,它本身就是一种B族维 生素B7。 生物素的功能是作为CO2的递体,在生物合成中 起传递和固定CO2的作用。 8 四氢叶酸(FH4) B11 四氢叶酸是合成酶的辅酶,其前体是叶酸(又 称为蝶酰谷氨酸,维生素B11)。 四氢叶酸的主要作用是作为一碳基团,如- CH3, -CH2-, -CHO 等的载体,参与多种生物合 成过程。 四氢叶酸的形成 9 硫辛酸 硫辛酸是少 数不属于维 生素的辅酶 。硫辛酸是 6,8-二硫辛 酸,有两种 形式,即硫 辛酸(氧化 型)和二氢 硫辛酸(还 原型). 10 10 维生素维生素C C(抗坏血酸)(抗坏血酸) 维生素维生素C C的作用的作用 1参与体内 氧化还原 反应 巯基酶和GSH还原状态 促进二价铁吸收 保持血红蛋白还原状态 保证其他维生素还原状态 * *维生素维生素C C 的解毒作用的解毒作用 维生素维生素C C的作用的作用 2 参 与 体 内 多 种 羟 化 反 应 3 其 他 功 能 免 疫 细 胞 2.3 2.3 酶的命名和分类酶的命名和分类 一一 酶的命名酶的命名 1. 1. 习惯命名法习惯命名法 底物、反应性质或酶来源底物、反应性质或酶来源 2. 2. 系统命名法系统命名法 乳 酸 脱 氢 酶 胃 蛋 白 酶 二二 酶的分类酶的分类 1. 1. 氧化还原酶类(乳酸脱氢酶)氧化还原酶类(乳酸脱氢酶) l l 脱氢酶、氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶脱氢酶、氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶 2. 2. 转移酶类(丙氨酸转氨酶)转移酶类(丙氨酸转氨酶) l l 转氨酶、转酮酶、转醛酶、激酶、转酰基酶等转氨酶、转酮酶、转醛酶、激酶、转酰基酶等 3. 3. 水解酶类(胃蛋白酶)水解酶类(胃蛋白酶) l l 糖苷键、酯键、肽键、磷酸二酯键等糖苷键、酯键、肽键、磷酸二酯键等 4. 4. 裂合酶类(丙酮酸脱羧酶)裂合酶类(丙酮酸脱羧酶) l l 醛缩酶、水合酶、脱羧酶、脱氨酶等醛缩酶、水合酶、脱羧酶、脱氨酶等 5. 5. 异构酶类(丙酮酸消旋酶)异构酶类(丙酮酸消旋酶) l l 异构酶、变位酶等异构酶、变位酶等 6. 6. 连接酶类(谷氨酸合成酶)连接酶类(谷氨酸合成酶) l l 催化合成反应催化合成反应 三三 酶的编码酶的编码 葡萄糖葡萄糖ATPATPG-6-PG-6-PADPADP EC2.7.1.1EC2.7.1.1葡萄糖:葡萄糖:ATPATP磷酸基转移酶(己糖激酶磷酸基转移酶(己糖激酶 ) 2.4 2.4 酶促反应动力学酶促反应动力学 l l 目标:目标:研究研究反应速反应速 率率及及环境因子环境因子对反对反 应速率的应速率的影响。影响。 l l 意义:意义:对理解酶对理解酶 在代谢中作用及药在代谢中作用及药 物作用机制有帮助物作用机制有帮助 一一 化学反应级数与速率方程化学反应级数与速率方程 底物反应分子数底物反应分子数 速率方程速率方程 反应级数反应级数 * 一级反应 * 二级反应 * 零级反应 * *底物浓度与反应速率的关系底物浓度与反应速率的关系 一级反应 混合级反应 零级反应 二二 酶促反应动力学酶促反应动力学 l l 1 1 米曼氏公式(米曼氏公式(Michaelis-Menten equationMichaelis-Menten equation) Leonor Michaelis (18751949) Maud Menten (18791960) 米曼氏方程, 是1913年 由MichaelisMichaelis和和MentenMenten 提出的提出的酶动力学基本原 理的一个数学表达式, 其中 Km 值称之米氏常数 ,Vmax是酶被底物饱和 时的反应速度。1925年 得到修正。 Briggs & Haldane 对米氏公 式的推导 (1925年 ) 稳态假设 l l (1 1)KKm m为酶的 为酶的特征性常数特征性常数, , 只与酶的结构、底物和反应只与酶的结构、底物和反应 条件(温度、条件(温度、pHpH、离子强度、离子强度 )有关,与)有关,与酶的浓度无关酶的浓度无关。 l l (2 2)KKm m在 在数值数值上等于反应上等于反应 速度达到最大反应速度一半速度达到最大反应速度一半 时底物的浓度时底物的浓度 l l (3 3)KKm m反映了 反映了 E E 与与 S S 亲和亲和 力的大小。力的大小。 KKm m越小表明酶 越小表明酶 与底物的亲和力越大与底物的亲和力越大。 KmKm值越小值越小, , 底物与酶底物与酶 的亲和力越强的亲和力越强, , 反应反应 越迅速越迅速 2 Km的意义 3 3 酶单位酶单位 l l (1 1)酶活力国际单位()酶活力国际单位(U U):):最适条件最适条件下,每下,每 分钟内催化分钟内催化1mol1mol产物生成所需要的酶量定义产物生成所需要的酶量定义 为为1 1个酶活性单位(个酶活性单位(unitunit) l l (2 2)酶的比活性(纯度):)酶的比活性(纯度):每毫克每毫克蛋白质所蛋白质所 具有的具有的活性单位数活性单位数,用,用U/mgU/mg蛋白质表示,比活蛋白质表示,比活 性高,说明酶的纯度高;性高,说明酶的纯度高; l l (3 3)酶的纯化指标:)酶的纯化指标:纯化倍数与回收率纯化倍数与回收率 纯化倍数纯化倍数每次每次比活性比活性/ /第一次比活性第一次比活性 回收率回收率每次每次总活性总活性/ /第一次总活性第一次总活性100100 4 4 转换数转换数K Kcat cat l l 转化数:转化数:酶完全饱和时酶完全饱和时 ,每分子的酶在单位时,每分子的酶在单位时 间内催化底物转变成产间内催化底物转变成产 物的数量,是酶最大催物的数量,是酶最大催 化活性的量度化活性的量度 5 Km5 Km和和VmaxVmax的直线方程图的直线方程图双倒数作图双倒数作图 l l 缺点:当缺点:当 底物浓度底物浓度 较低时,较低时, 会出现较会出现较 大偏差。大偏差。 三三 影响酶促反应速率的因素影响酶促反应速率的因素 l l 1 1 底物浓度对反应速率的影响底物浓度对反应速率的影响 一级反应 混合级反应 零级反应 2. 2. 酶浓度对反应速度的影响酶浓度对反应速度的影响(类似底物)(类似底物) 3. pH3. pH值对反应速度的影响值对反应速度的影响 酸碱度会影响活性中心构象(钟型) 4. 4. 温度的影响温度的影响 (非特征性常数)(非特征性常数) l l 提高分子能量,变性提高分子能量,变性 l l 最适温度最适温度 l l 最适温度与最适温度与pHpH、离子、离子 浓度、浓度、作用时间作用时间有关有关 l l 激活剂激活剂:如金属离子:如金属离子 ,既是辅助因子,又,既是辅助因子,又 可充当酶与底物结合可充当酶与底物结合 的桥梁。的桥梁。 l l 抑制剂抑制剂:如重金属盐:如重金属盐 类、非金属盐(如生类、非金属盐(如生 物碱、麻醉剂、砷化物碱、麻醉剂、砷化 物等)、生物大分子物等)、生物大分子 抑制剂及肠道寄生虫抑制剂及肠道寄生虫 分泌物分泌物 蛔虫? 5 激活剂与抑制剂的影响 曼陀罗 2.5 2.5 酶的抑制作用酶的抑制作用 l l 按照抑制剂对酶作用的方式,可以分为两类:按照抑制剂对酶作用的方式,可以分为两类: 可逆性抑制(共价)和不可逆抑制(非共价)可逆性抑制(共价)和不可逆抑制(非共价) 。 l l 竞争性抑制竞争性抑制(Competitive inhibitionCompetitive inhibition) 非竞争性抑制非竞争性抑制(Noncompetitive inhibitionNoncompetitive inhibition ) 反竞争性抑制反竞争性抑制(Uncompetitive inhibitionUncompetitive inhibition) 一 不可逆抑制剂 抑制剂与酶活性中心 共价连接。 有机磷、有机汞、有 机砷化合物,氰化物等 是酶的不可逆抑制剂。 神经毒气二异丙基氟磷酸(diisopropyl fluorophosphate, DFP)是有机磷化合物中的一员。DFP与酶活性部位的丝氨酸残 基反应生成二异丙基磷酰丝氨酸。所以可以用DFP来鉴定这类酶 活性部位的丝氨酸残基。 神经毒气对神经极端有毒,这类有机磷化合物生物学上的作 用主要是不可逆抑制乙酰胆碱酯酶,使乙酰胆碱不能分解为乙酸 和胆碱,乙酰胆碱的堆积引起一系列神经中毒症状,所以也称为 神经毒剂。 1. 竞争性抑制 Competitive inhibition 2. 非竞争性抑制 Noncompetitive inhibition 3. 反竞争性抑制 Uncompetitive inhibition 二 可逆抑制 1. 1.竞争性抑制剂竞争性抑制剂 l l 竞争性抑制剂是生物化学中最常见的抑制剂。竞争性抑制剂是生物化学中最常见的抑制剂。 在竞争性抑制作用中,在竞争性抑制作用中,I I只与只与未配位的酶分子未配位的酶分子 结合。当结合。当S S和和I I都存在于溶液中时,酶能够形成都存在于溶液中时,酶能够形成 ESES的比例取决于的比例取决于S S和和I I的的相对浓度相对浓度和和酶对它们的酶对它们的 亲和力。亲和力。 *竞争性抑制剂只与游离的酶结合 2. 2.非竞争性抑制剂非竞争性抑制剂 l l 非竞争性抑制剂既可与非竞争性抑制剂既可与E E结合,也可与结合,也可与ESES结合结合 ,生成的,生成的EIEI和和ESIESI都是失活形式的复合物。都是失活形式的复合物。 Ki Ki *非竞争性抑制剂与ES和E都结合 3. 3.反竞争性抑制剂只与反竞争性抑制剂只与ESES结合结合 l l 反竞争性抑制剂只与反竞争性抑制剂只与ESES结结 合,而不与游离酶结合。合,而不与游离酶结合。 在反竞争性抑制作用中,在反竞争性抑制作用中, 某些酶分子转换为非活性某些酶分子转换为非活性 形式形式ESIESI,V Vmax max减小了 减小了( 1/V1/Vmax max增大)。 增大)。 l l 因为因为ESES复合物结合复合物结合I I,所以,所以 加入再多的底物也不能扭加入再多的底物也不能扭 转转V Vmax max减小。 减小。 l l 反竞争性抑制作用也使反竞争性抑制作用也使KKm m 减小减小,这是由于,这是由于ESES和和ESIESI形形 成的平衡倾向于结合成的平衡倾向于结合I I的复的复 合物的形成。合物的形成。 *反竞争性抑制剂只与ES结合 这种抑制多出现在多底物反应中 2.6 2.6 酶的作用机制酶的作用机制 l l 酶具有高效性和专一性酶具有高效性和专一性 中间产物学说 酶与底物的相互作用 一一 专一性模型专一性模型 * 锁钥模型 一一 专一性模型专一性模型 * 诱导契合模型 二二 邻近与定向效应邻近与定向效应 l l 邻近邻近:酶与底物结:酶与底物结 合形成中间复合物合形成中间复合物 能够使酶和底物结能够使酶和底物结 合在同一分子上而合在同一分子上而 使有效浓度得到极使有效浓度得到极 大提高大提高 二二 邻近与定向效应邻近与定向效应 l l 定位定位:底物分子以特定:底物分子以特定 的方向转移的结合于酶的方向转移的结合于酶 的活性中心时,它们反的活性中心时,它们反 应的概率将显著提高。应的概率将显著提高。 而酶活性中心的有关基而酶活性中心的有关基 团可以使底物分子精确团可以使底物分子精确 定位,阻碍了底物的移定位,阻碍了底物的移 动和转动,使反应概率动和转动,使反应概率 提高,反应速率大大加提高,反应速率大大加 快。快。 三三 酸碱催化酸碱催化 l l 化学反应中,通过瞬时反应向反应物提化学反应中,通过瞬时反应向反应物提 供质子或从反应物接受质子以稳定过渡供质子或从反应物接受质子以稳定过渡 态,加速反应的机制,叫做态,加速反应的机制,叫做酸碱催化酸碱催化。 在酶的活性中心上,有些基团是质子供在酶的活性中心上,有些基团是质子供 体,为底物提供质子,称体,为底物提供质子,称酸催化酸催化; 从底物上接受质子,称从底物上接受质子,称碱催化碱催化。 当酸碱催化基团共同发生催化作用时,当酸碱催化基团共同发生催化作用时, 可以大大提高底物反应速率。可以大大提高底物反应速率。 四四 共价催化共价催化 l l 1 1 共价催化的概念共价催化的概念 l l 2 2 共价催化的种类共价催化的种类 亲核催化(常见)亲核催化(常见) 亲电催化亲电催化 五五 金属离子催化金属离子催化 l l 很多酶的催化活性需要金属离子。最普很多酶的催化活性需要金属离子。最普 遍被结合的金属离子是过渡态离子,如遍被结合的金属离子是过渡态离子,如 铁、铜、锌、锰等铁、铜、锌、锰等。 l l 金属离子主要以三种方式参与催化过程金属离子主要以三种方式参与催化过程: (1 1)通过

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