（自然地理学专业论文）凤眼莲凋落物和残体及其对水环境的影响.pdf

南京师范大学硕士学位论文 摘要 风眼莲( e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ( m a r t ) s o l m s ) 对污染的净化能力己得到公 认，同时，作为外来物种对生态环境的影响也引起了许多“争议”。因此，对风 眼莲的研究已经成为热点。然而，就凤眼莲危害的定量研究以及对水生生态系统 的影响，尤其对其凋落物和残体，尚缺乏深入系统的研究。凤眼莲凋落物和残体 不仅会影响水环境质量，同时也是物质循环的重要载体。因此，研究凤眼莲凋落 物和残体具有十分重要的理论和实际意义。 在有凤眼莲生长的自然水体中，通过调查与实验相结合的方法，跟踪监测研 究了凤眼莲凋落物和残体的变化及其对水体环境的影响，结果表明： ( 1 ) 在生长期的初期，植株有机碳的含量迅速升高，到9 月底达到最大值， 此后呈现下降趋势；全磷、全氮均呈“升降一升”的趋势，分别于次年1 月初和 4 月初达到峰值，其中1 月初分别为l0 8 、4 5 7 ，4 月初分别为1 0 4 、4 5 5 ， 3 月出现低谷。 ( 2 ) 沉降通量呈现“单峰”的趋势，峰值出现在分解期的后期。沉降物中 全氮含量亦呈现“单峰”趋势，于3 月中旬达到峰值：而有机碳、全磷含量的变 化出现“双峰”现象，其中有机碳含量的两个高峰值分别在次年的2 月中旬和5 月初，而全磷分别出现次年的2 月上旬和4 月初。 ( 3 ) 风眼莲在生长期对水体高锰酸盐指数、t n 、n i - h + n 、t p 等均有较好去 除效果，9 月中旬最佳；而对水体d o 有显著影响。在分解期，成为“二次污染 源”，各指标均出现升高现象，并于次年3 月达到最大值。其后续影响一般持续 到次年8 月底、9 月初；而此后对水体的影响已不明显。 此外，在整个过程中，对水体藻类均有不同程度抑制作用。漂浮凤眼莲残体 完全消失时，底泥中的全磷、全氮含量分别增加了2 7 3 、1 9 1 4 ：与对照区相 比全磷、全氮含量的绝对增加量分别为1 0 9 、3 7 9 。 关键词：凤眼莲：凋落物；残体；水环境 葛绪广风跟莲凋落物和残体在水中的变化及其对水环境的影响 l i t t e ra n dr e s i d u eo fe i c h h o r n i a c r a s s i p e s ( m a r t 。) s o l m sa n d i n f l u e n e eo l lw a t e re n v i r o n m e n t a b s t r a c t e i c h h o r n i ac f o s s i p e s ( m a r t ) s o l m sh a sb e e nw e l lr e c o g n i z e do ni t sa b i l i t yt o p u f f f y , b u ti th a sb e e nd i s p u t e df o ri t si n f l u e n c eo nt h ee c o e n v i r o n m e n ta se x t e r n a l s p e c i e s t h e r e f o r e ，t h er e s e a r c hh a sb e e no n eo ft h eh o ti s s u e s a l t h o u g hg r e a t a d v a n c e sh a v eb e e nm a d e ，t h e yl a c k e ds y s t e m a t i cr e s e a r c hi nb o t hd e p t ha n de x t e n t ， e s p e c i a l l ys t u d yo nt h el i t t e ra n dr e s i d u e t h el i t t e ra n dr e s i d u en o to n l yi n f l u e n c et h e w a t e re n v i r o n m e n t ，b u ta l s oi st h ei m p o r t a n tc a r r i e ro ft h ep h y s i c a lc y c l e s oi ti so f g r e a tt h e o r e t i c a la n dp r a c t i c a ls i g n i f i c a n c et os t u d y u n d e rt h en a t u r a lc o n d i t i o n s ，t h e p a p e rs t u d i e dt h ec h a n g e so f t h ep l a n t ，t h el i t t e r a n dr e s i d u ea n dt h ei n f l u e n c eo nw a t e re n v i r o n m e n tb yt h ef i e l di n v e s t i g a t i o na n d l a b o r a t o r ya n a l y s i s t h ec o n c l u s i o n sw e r em a d ea sf o l l o w s d u r i n gt h ei n i t i a lp e r i o do fg r o w i n g ，t h eo r g a n i cc a r b o no ft h ep l a n ti n c r e a s e d q u i c k l y , a n dg o tt h em a xv a l u ea tt h ee n do fs e p t o t a lp h o s p h o r u sa n dt o t a ln i t r o g e n h a dt h et r e n do f “i n c r e a s e d e c r e a s e i n c r e a s e ”，a n dg o tt h em a xv a l u e l 0 8 、4 5 7 r e s p e c t i v e l yi ne a r l yj a n u a r y , 2 0 0 5 t h e r ew a sa n o t h e rp e a kv a l u e1 0 4 、4 5 5 r e s p e c t i v e l yi ne a r l ya p r i l ，2 0 0 5 t h et r e n do fd o w n w a r df l u x e sw a s s i n g l ep e a kp a t t e r ”，a n dt h ep e a kv a l u e a p p e a r e di nt h el a s tp e r i o do fd e c o m p o s i n g t o t a ln i t r o g e nh a da l s ot h et r e n do g s i n g l e p e a kp a t t e r ”，a n dr e a c h e dt h em a xv a l u ei nm i d m a r c ho ft h ef o l l o w i n gy e a r b u tt h e o r g a n i cc a r b o na n dt o t a lp h o s p h o r u sh a dt h et r e n do ft w op e a k s t h ep e a k sv a l u eo f t h eo r g a n i cc a r b o na p p e a r e di nm i d f e b r u a r ya n de a r l ym a yo ft h ef o l l o w i n gy e a r r e s p e c t i v e l y , a n dt o t a lp h o s p h o r u si ne a r l yf e b r u a r ya n da p r i lo ft h ef o l l o w i n gy e a r r e s p e c t i v e l y d u r i n gt h ep e r i o do fg r o w i n g ，e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ( m a r t ) s o l m sh a dag o o d c a p a b i l i t yo f p u r i f i c a t i o nf o rp e r m a n g a n a t ei n d e x 、t n 、n i - h + - na n dt p , a n dh a dt h e b e s te f f e c to fp u r i f i c a t i o ni nm i d - s e p t e m b e r t h e r ew a sr e m a r k a b l et h ei n f l u e n c eo n d o d u r i n gt h ep e r i o do fd e c o m p o s i n g ，t h e yc o m ei n t ob e i n g s e c o n d a r yp o l l u t e r ， a n dt h ep o l l u t i o nw a st h ew o r s ei nm a r c h t h es e q u e n t i a li n f l u e n c el a s t e dt ot h ee n d o f a u g u s ta n de a r l ys e p t e m b e r a f t e rt h a ti th a dn oo b v i o u se f f e c t s f u r t h e r m o r e ，e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ( m a r t ) s o l m sr e s t r a i n e dt h ea l g a t o m i d a p r i l ，t o t a lp h o s p h o r u sa n dt o t a ln i t r o g e no fs e d i m e n ti n c r e a s e d2 7 3 ，1 9 1 4 r e s p e c t i v e l y i nc o m p a r i s o nt ot h ec o n t r o l l i n ga r e a , t h ea b s o l u t eq u a n t i t yo ft o t a l n i t r o g e na n dt h ea b s o l u t eq u a n t i t yo ft o t a lp h o s p h 0 1 r 1 si n c r e a s e d3 7 9 ，1 0 9 ， r e s p e c t i v e l y k e y w o r d s ：e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ( m a r t ) s o l m s ；l i t t e r ；r e s i d u e ；w a t e re n v i r o n m e n t 学位论文独创性声明 本人郑重声明： 1 、坚持以“求实、创新”的科学精神从事研究工作。 2 、本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作和取得的研究 成果。 3 、本论文中除引文外，所有实验、数据和有关材料均是真实的。 4 、本论文中除引文和致谢的内容外，不包含其他人或其它机构 已经发表或撰写过的研究成果。 5 、其他同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了声明并表示 了谢意。 作者签名：驾盔乒一 日期：塑 学位论文使用授权声明 本人完全了解南京师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索：有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在 解密后适用本规定。 作者签名：擞 日期：小肿石j 南京师范大学硕士学位论文 第一章概述 1 1 风眼莲的生物学特性 1 1 1 形态特征 凤眼莲( e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ( m a r t ) s o l m s ) 又称水葫芦、水浮莲、凤眼 蓝、水凤仙( w a t e r h y a c i n t h ) ，是雨久花科、凤眼莲属的一种大型水生维管束漂浮 草本植物。 根为须根，似羽毛，丛生在短缩茎基部，向下分散，悬垂水中；新根浅蓝紫 色，老根紫黑色。茎为实心，节间不明显。叶为根出叶，肾脏形，集生于短缩茎 上，呈莲座状，斜出向上生长， 成长植株一般具有绿叶6 7 片， 叶肉肥厚，柔嫩多汁，叶柄中部 膨大如葫芦，在密集生长时成纺 锤形，内系海绵质，有气室贮有 很多空气，使整个植株得以浮于 水面。穗状花序，有花6 1 2 朵， 蓝紫色，花被漏斗状，雌雄同花， 子房上位。植株高3 0 1 0 0 c m 。种 子微小，呈枣核状，黄褐色( 图 1 1 ) ( 曹侃等，1 9 8 3 ；刁正俗， 1 9 8 9 ：c e n t e r “口，1 9 8 1 ) 。 图1 - 1 风眼莲植株( 成体) 1 1 2 生长特点 性喜温暖多湿，最适温度2 5 。c 3 2 。c 。较耐高温，气温达3 9 。c 时，仍能正常 生长；温度降到i o 。c 以下时，植株停止生长；有一定抗寒力，在5 c 气温下自然 越冬；开花结实后，植株枯死。喜光、耐肥又耐瘠，适应性强，不论深水、浅水， 都能放养，在潮湿洼地及稻田地也能生长，并且在自来水中也能缓慢生长。一般 在水深0 3 m 1 o m 、水质肥沃、静水或活水缓流的水面生长较好。如果温度等各 种条件适宜，加之缺乏天敌，它就可以在水面上任意疯长。 葛绪广风眼莲凋落物和残体及其对水环境的影响 1 1 3 风眼莲的繁殖 凤眼莲行有性和无性繁殖，以无性繁殖为主。风眼莲在自然条件下结实率低， 但部分成熟的种子有发芽能力，可以进行有性繁殖。它的花期长，平均每朵花可 产生3 0 0 粒种子，可以随水漂流到很远的地方，种子存活力可以保持1 5 年2 0 年( f o m o ，e ta 1 ，1 9 8 1 ) 。无性繁殖是主要繁殖方式，风眼莲叶腋有腋芽，能横 向抽出匍匐枝，其先端的芽可形成新的分株，分株再生分株，具有很强的自然繁 苗能力。 1 2 凤眼莲的分布 风眼莲原产地是南美洲的委内瑞拉，现已广泛分布于热带和亚热带的水域中 ( 图1 2 ) ，北美、亚洲、大洋洲和非洲等众多国家普遍分布。到目前为止，风眼 莲已至少分布在6 2 个国家，主要在4 0 。n 4 5 。s 之间( h o w a r d ，e t a l ，1 9 9 8 ) 。 其中，风眼莲分布最广泛的地区主要有马拉维的s h i r e 河( t e r r y ，1 9 9 1 ) 、非洲 的贝宁湾( g u l a t i ，e t a l ，1 9 9 4 ) 和维多利亚湖( t w o n g o ，1 9 9 1 ) 、巴布亚新几内 亚的塞匹克河( h a r l e y ，1 9 9 0 ) 、尼罗河及其支流( b e s h i r , e t a l ，1 9 8 5 ) 。大约于 1 9 0 1 年，风眼莲作为花卉从日本引入到中国台湾省，2 0 世纪5 0 年代作为畜禽饲 料引入到中国大陆，并作为观赏和净化水质植物推广种植，后逸为野生。现广泛 分布于辽宁南部、华北、华东、华中和华南1 9 个省( 自治区、直辖市) ( 图l 一3 ) ， 在长江流域及其以南地区逸生为杂草。 图卜2 风眼莲的世界分布示意图 南京师范大学硕士学位论文 图卜3 凤眼莲的中国分布示意图 1 3 国内外研究进展 风眼莲作为自然界中的一个基本组成单元而发展变化着，有其自身的发展演 变史。在发展演化中，与环境之间相互作用，相互影响，而趋于和谐。而人类活 动的介入，改变了这种状况，在广泛用于污染水体净化的同时，也带来了种种问 题，成为许多地区的主要入侵物种之一，并被称为害草。由此引发了对凤眼莲的 研究，成为目前研究的热点之一，纵观古今中外，风眼莲的研究主要集中在以下 方面。 1 3 1 凤眼莲的利用研究 1 3 1 1 风眼莲的净化作用 风眼莲是优良的纳污植物，是最早用于污染净化的水生高等植物之一，国外 利用风眼莲净化水质的历史，可以追溯到c l o c k ( 1 9 3 8 年) 、d y m o n d ( 1 9 4 8 年) 等人的工作。我国利用水生植物净化水质的研究始于7 0 年代中期。有关风跟莲 处理污水的研究和利用稍晚于国外，但8 0 年代以后得到迅速发展。尤其是近1 0 年来，科技人员进行了凤眼莲对多种类型污水净化能力的研究并开展了以凤眼莲 为主体净化植物的生态工程建设。 凤眼莲能大量吸收氮、磷、钾，对富营养化的水体有净化作用。传统的物理 化学方法不能消除富营养化，而它却能大量吸收水中的氮、磷元素( 徐在宽，2 0 0 0 ； 葛绪广 风眼莲凋落物和残体及其对水环境的影响 吴振斌等，2 0 0 1 ；吴振斌等，2 0 0 3 ；周风霞，1 9 9 8 ) ，吸收和富集各种重金属、 有毒化合物，而且还能控制藻类生长，使富营养水域变清澈( 胡肄慧，1 9 8 1 ) 。 风眼莲是已知的治污最佳水生植物之一，在工业废水、生活污水及农业污水 净化和治理中起着重要的作用。尤其是对生活污水的净化( 谢心义等，1 9 8 4 ；戴 树桂等，1 9 8 6 ) 。凤眼莲被广泛应用于各种工业废水的治理和净化( 王崇效等， 1 9 8 6 ；汪敏等，1 9 9 4 ；郑师章等，1 9 9 4 ；夏晓松等，1 9 8 7 ：杨继武，1 9 9 3 ：唐述 虞，1 9 8 9 ；刘光良，1 9 8 8 ；李维新，1 9 8 7 ) ，并取得了显著的效果。对农业污水 的净化效果也很显著( 李周生等，2 0 0 1 ：谢伟，2 0 0 0 ：蒋艾青，2 0 0 3 ：袁桂良， 2 0 0 1 ；李军等，2 0 0 3 ) ，具有明显的经济效益、环境效益和社会效益( 余远松等， 2 0 0 0 ) 。 对风眼莲净化水体中重金属的研究更多( 周岳溪等，1 9 9 6 ；庞金华等，1 9 9 7 ； 许航等，1 9 9 9 ；徐在宽，2 0 0 0 ；余远松等，2 0 0 0 ：张志杰等，1 9 8 8 ；丁树荣，1 9 8 4 ) ， 可被风眼莲净化的金属有p b 、c r 、c d 、a s 、h 卧z n 等，风眼莲对p b 、c r 、c d 的净化能力为p b ) c r ) c d 。对水中的金、银、钴等重金属也有富集作用。同时 风眼莲还可以作为含砷污水的指示植物( 胡肄慧等，1 9 8 1 ) 。 研究人员还发现，风眼莲能从水中吸收酚、氰等有毒物质( 王崇效，1 9 8 6 ； 郑师章等，1 9 8 9 ；赵大军，1 9 9 4 ：夏会龙，2 0 0 2 ) ，并且风眼莲对放射性核素也 具有吸收、累积、分配和释放的特性( 周风帆等，1 9 8 9 ) ，可作为低含量核素的 生物浓缩手段( 戴全裕等，1 9 9 1 ) 。 m i d d l e b r o o k ( 1 9 8 6 ) 等指出，种植风眼莲的氧化塘使得水中的藻类浓度较少： 大木规晃曾报道风眼莲对五种藻类有抑制作用；风眼莲的根部能向水体分泌某些 有机物质，这些物质都能伤害或杀死某些藻类( 孙文浩等，1 9 8 8 ；孙文浩等，1 9 9 3 ； 唐萍等，1 9 9 9 ) 。 风眼莲还被广泛用于生态工程建设中。在太湖入湖河道利用水生植物控制污 染的生态工程中，风眼莲的净化水质效果最好( 戴全裕等，1 9 9 5 ) 。在太湖、莫 愁湖、红枫湖等开展生态工程建设时，由于风眼莲在一定时空范围内具有抗御环 境灾变的重要作用，因此往往将漂浮植物凤眼莲作为优势种( 建群种) 和先锋种， 可以快速改善水体透明度、为沉水植物恢复提供条件( 王国祥等，1 9 9 8 ：濮培民 等，2 0 0 1 ) 。 南京师范大学硕士学位论文 1 3 1 2 美化作用 凤眼莲叶柄奇特，叶色翠绿，花色蓝紫，异常艳丽，是一种良好的水生观赏 植物。各地广为栽培、多用来绿化水面，美化环境，也可盆裁观赏，花还可作切 花插瓶。1 8 4 4 年，在美国的一个博览会上，风眼莲被誉为“美化世界的淡紫花 冠”。在我国，风眼莲也有“改革之花”的美誉，是城市中很好的家庭盆裁水生 花卉。 1 3 1 3 经济作用 据化学分析，一般鲜风眼莲约含粗蛋白质1 1 9 ，粗脂肪0 2 4 ，纤维素 1 1 1 ，无氮浸出物2 2 l ，灰分1 3 3 ，以及钙、磷等无机盐类，可用作猪饲 料，也可喂鸡、鸭、鹅等家禽和草鱼。风眼莲鲜体含有氮o 2 4 ，磷o 0 7 ，氧 化钾0 1 1 ，且植株易腐烂，可直接施作水稻基肥，也可作水稻追肥，还可堆沤 制成堆沤肥。风眼莲经厌氧发酵，可生产大量的甲烷气体( 即沼气) ，可作为生 产沼气的能源植物。可替代木材造纸和生产纤维板。印度海德拉巴地区研究所利 用凤眼莲造纸、制板。据他们的实践，用风眼莲制造的纤维板同石棉粘合板一样， 可以用做房屋的天花板。此外，风眼莲的嫩叶和茎，还可当蔬菜食用( 卢隆杰， 2 0 0 3 ) 。全株可以入药，有清热、解暑、利尿、消肿等作用。 1 3 1 4 风眼莲的环境监测作用 风眼莲往往可以作为一个地区重金属污染的指示植物( a j m a l ，e t a l ，1 9 8 5 ) ， 用其根组织的细胞遗传学指标( l e n k a ，e ta 1 ，1 9 9 0 ) ，可检测水体重金属污染。 且用风眼莲根内金属硫肽( m p ) 和重金属( m ) 含量检测水体重金属是有效和 可行的( 王英彦，1 9 9 4 ) 。但是不同金属离子在风眼莲不同构件的含量是不同的， 根中铜、铅含量的变化与水体中铜、铅浓度的变化成显著正相关( v e s k ，e ta 1 ， 1 9 9 7 ) 。 在风眼莲净化水质的效应和机理渐显之后，利用风眼莲净化水质得到了普遍 的重视、推广和发展，在净化水质、美化环境、环境监测等方面起着重要得作用。 可是，在风眼利用的过程中也产生一些问题，甚至被称为世界著名的十大“害草” 之一。 葛绪广风眼莲凋落物和残体及其对水环境的影响 1 3 2 凤眼莲的危害研究 1 3 2 1 对水体理化指标的影响 风眼莲在净化水体污染物的同时也隐藏着危害，风眼莲过度繁殖会引起其它 环境要素的不正常变化，例如大量的风眼莲植株死亡后泥沙混合沉积水底，抬高 河床，使很多河道、池塘、湖泊逐渐出现了沼泽化，增加了水体b o d 负荷，对 周围气候和自然景观产生不利影响，加剧了旱灾、水灾的危害程度：凤眼莲植株 大量吸附重金属等有害物质，其死亡腐解会产生“二次污染”( 胡雪峰等，2 0 0 1 ) 。 此外，风眼莲植株通过叶片的蒸发蒸腾作用散失大量水分，研究表明，风眼莲的 水分蒸发量是开阔水面蒸发水量的2 5 倍( g o p a l ，e ta 1 ，1 9 8 1 ) ，在一定程度上 影响流域内水的平衡。 1 3 2 2 对生态系统的影响 凤眼莲迅速繁殖，影响了生物多样性，改变了原有生态系统的矿化循环，打 破了原有的生态平衡。风眼莲大量繁殖，水体的透射光明显下降，水体中的浮游 植物、沉水植物以及藻类光合作用受到限制( s c h l e t t w e i n ，e ta 1 ，1 9 9 2 ) ，水体中 腐殖质增加，p h 值下降( h o w a r d w i l l i a m s ，e t a l ，1 9 8 5 ) ，并消耗大量的o2 ，使 c02 含量增加，水体颜色也会发生改变( m i t c h e l l ，1 9 7 8 ) ，生物多样性遭到严 重的破坏( 徐红等，2 0 0 3 ；窦鸿身等，1 9 9 5 ) ，一些当地的物种几乎濒临灭绝( 汪 风娣，2 0 0 3 ；齐玉梅等，1 9 9 9 ：李宝林，1 9 9 9 ；刘建等2 0 0 2 ) 。但是，m a s i f w a 等( 2 0 0 1 ) 认为凤眼莲增加了开阔水面水生无脊椎动物的多样性。b a i l e y 和 l i t t e r i c k ( 1 9 9 3 ) 也认为，当风眼莲密度较低的时候，可能增加水生动物多样性。 凤眼莲可以吸收水体中的物质，使矿质元素富集( t e r r y ，1 9 9 1 ) ，并随水漂移或 沉积在水底，从而改变化学元素的正常循环，其残体分解对淡水生态系统的营养 动态有重要影响( b r i n s o n ，e t a l ，1 9 8 1 ；w e b s t e r ，e t a l ，1 9 8 6 ：b a l d y , e t a l ，1 9 9 5 ) ， 在一定程度上改变了淡水生态系统的物质循环和能量流动( b e t t l e ，e ta 1 ，2 0 0 0 ) ， 往往对水生生态系统造成不可估量的影响。 1 3 2 3 对经济、社会、生活的影响 风眼莲的疯狂生长，带来了经济、社会、生活等诸多方面的问题，并被认为 是世界上危害最为严重的十大恶性杂草之一( h o l m s ，e ta 1 ，1 9 7 7 ) 。每年都会因 凤眼莲，直接或间接耗费巨大的财力( h a m d o u n ，e ta 1 ，1 9 7 7 ；s i n k a l a ，e ta 1 ， 南京师范大学硕士学位论文 2 0 0 2 ) 。在风眼莲完全覆盖的水面，水流速度会减缓6 0 8 0 ( m i t c h e l l ，1 9 8 5 ) ， 严重妨碍水上交通航运，给当地居民生活带来不便( h o w a r d ，e ta 1 ，1 9 9 8 ) ，渔 业受到影响( m c v e ae ta 1 1 9 7 5 ；t e r r _ y ，1 9 9 1 ；h o w a r d ，e ta 1 ，1 9 9 8 ；t c h y ，1 9 9 1 ； t w o n g o ，1 9 9 1 ) 。凤眼莲常常是带菌生物的繁殖场所( s p i r a ，e t a l ，1 9 8 1 ；m o o n e y ， 1 9 9 9 ) ，富集一些有害元素( c h u a ，1 9 9 8 ) 并随风眼莲漂移，通过饮用水或者食 物链，危害人们健康( h o w a r d ，e l a l ，1 9 9 8 ；k a t h i r e s a n ，2 0 0 0 1 。此外，凤眼莲 的大量繁殖，还会影响景观( 杨风辉等，2 0 0 2 ) 。 1 3 3 凤眼莲的治理与控制研究 l3 3 1 物理控制 物理控制主要包括人工或机械打捞以及在河流内设置栅栏( g o o d l a n d ， 1 9 9 5 ) 等。在一些小池塘或小河流，人工打捞不失为一种有效的控制方法。而在 凤眼莲爆发严重的大河流或湖泊，机械打捞比人工打捞有效得多。但缺点也是显 而易见的，会耗费大量的人力、物力和财力，机械打捞远跟不上风眼莲的生长速 度。根据2 0 0 2 年上海市青浦、松江、金山风眼莲的打捞量来看，全年的打捞量 只相当于凤眼莲分布最多月份( 9 月1 0 月) 的河流现存量的9 6 3 ( 李博等， 2 0 0 4 ) 。 1 3 3 2 化学控制 利用化学方法控制凤眼莲，是见效最快的一种方法。很多除草剂对去除风眼 莲都具有一定效果，并且对河流内鱼类相对较安全( j o y c e ，1 9 9 3 ) 。丁建清等( 1 9 9 8 a ；1 9 9 8b ) 研究发现用草甘膦喷洒凤眼莲综合效果较其它几种除草剂好，并且 不会对其天敌水葫芦象甲造成危害。针对人工打捞凤眼莲费时费钱，陆剑飞等 ( 2 0 0 1 ) 建议利用4 1 b i o f o r c e 水剂防除河道中风眼莲。但从生态毒理学的 角度看，长期使用化学药品对生态系统总是不安全的，会对其它生物带来危害 ( c o u c h ，e t a l ，1 9 8 2 ；s c o t t ，e t a l ，1 9 8 4 ；d r a x l ，e t a l ，1 9 9 1 ；f l e c k n e r ，1 9 9 1 ； p e t e r s o n ，e t a l ，1 9 9 7 ；j o y c e ，1 9 9 3 ；l u g o ，e t a l ，1 9 9 8 ) 。 1 3 3 3 生物控制 利用生物间的相互作用控制风眼莲，是目前研究的热点。早在1 9 6 1 年美国 农业部( u s d a ) 首次采用生物控制的方法来抑制凤眼莲的生长。随后，澳大利 亚联邦科学与工业研究组织( c s 限0 ) 、国际生物控制研究所( i i b c ) 、植物保护 葛绪广风眼莲凋落物和残体及其对水环境的影响 研究所( p p r j ) 和美国农业部调查了南美洲凤眼莲的土著天敌，并发现了一些具 有潜在控制能力的昆虫和病菌( h o w a r d ，c ta 1 ，1 9 9 8 ) 。目前，新的生物控制方 法仍不断发现，在一定程度上，控制了风眼莲的疯长。归纳起来，生物控制主要 利用了以下几种物种间关系。 利用牧食关系控制凤眼莲( h a r l e y ，1 9 9 0 ；c i l l i e r s ，1 9 9 1 ：j u l i e n ，1 9 9 2 ： h i l l ，e ta 1 ，1 9 9 9 ；刘嘉麒等，1 9 9 6 ) ，一直被许多国家和地区采用，并取得了一 定效果。但它也面l 临一些困难和风险。对于昆虫，主要是面临越冬、定居 ( k a t h i r e s a n ，2 0 0 0 ) 、病害( c h i k w e n h e r e ，e ta 1 ，1 9 9 4 ) 等问题。利用天敌控制 凤眼莲，对环境来说是安全的，但是它的收效慢( h o w a r d ，e t a l ，1 9 9 8 ) 。另外， 引进天敌还需要进行专一性寄主的观察、评测潜在的控制能力和天敌的安全性以 及进行天敌的管理等的研究( h o w a r d ，e ta 1 ，1 9 9 8 ；c e n t e r ，2 0 0 1 ：h i l l e ta 1 ， 2 0 0 1 ) 。 利用寄生关系。主要是利用一些土著的或分离培养的病菌( c h a r a d a t t a n ， 1 9 7 6 ；b a r r e t o ，e ta 1 ，2 0 0 0 ) 、真菌( e v a n s & r e e d e r ，2 0 0 1 ) 导致凤眼莲枯死。 但是能够起到明显的效果的病菌并不很多，并且在气候波动情况下，病菌的毒性 容易受到影响，作用时间不长，用病菌传染风眼莲的技术不完备( k a t h i r e s a n ， 2 0 0 0 ) 。 利用生物的化感作用来控制风眼莲是生物控制的新思路。主要是利用生物之 间的相生相克原理，其他植物分泌的化学物质( c h a r u d a t t a n & l i n ，1 9 7 4 ；p a n d e y , a 1 ，1 9 9 3 ：p a n d e y ，1 9 9 6 ：k a u r a w b h a n ，1 9 9 4 ；k a t h i r e s a n ，2 0 0 0 ) 抑制凤 眼莲生长或致使其死亡。但是它也有自身的局限性，主要是对它的推广性产生怀 疑。因此，k a t h i r e s a n ( 2 0 0 0 ) 认为，利用野薄荷控制风眼莲适合在小面积的水 体中，而在水流较急的大河中效果不好，并且不易操作。 1 3 4 植物凋落物及其残体的研究 植物的凋落物及其残体在自然环境物质循环和养分平衡方面具有特别重要 的作用。其产生和分解是生态系统养分循环和能量转化的一个重要环节，也是和 外界环境进行物质和能量交换的重要环节，对于整个系统的平衡起着重要的作 用。通过对凋落物与残体的组份及分解特征的研究，可为揭示特定生态系统的物 质循环状态及规律提供必要的依据，因而该领域的研究日益受到国内外学者，尤 南京师范大学硕士学位论文 其是定位研究者的广泛重视。由于研究方法、研究区域的差异，目前国内外所得 研究结论尚缺乏系统性。凋落物及残体的积累与分解一直被认为是影响植被结构 和生态系统功能的一个复杂而又重要的因素，其研究也主要集中在凋落量( l i n e r f a l l ) 、凋落物分解速率( d e c o m p o s i t i o nr a t e ) 及其影响因素以及凋落物的生态作用 等方面。 我国自2 0 世纪6 0 年代初开展了凋落物的研究，8 0 年代该领域研究有了较 大发展，但绝大部分是对陆生植物的研究( 王凤友，1 9 8 9 ；希尔，1 9 8 3 ；黄建辉 等，1 9 9 8 ；屠梦照等，1 9 9 3 ：马祥庆等，1 9 9 7 ；林波等，2 0 0 4 ：陈灵芝等，1 9 8 2 ； 郝占庆等，1 9 8 9 ) 。国外则不仅对凋落叶，而且将森林内枯死木、野生动物残骸 及代谢产物、老龄林中的伐桩等纳入森林凋落物范畴，对其凋落量、分解速率等 问题进行较为系统的研究( o s o n ，1 9 6 3 ；g u ol b ，1 9 9 9 ；h e a l ，e l a l ，1 9 7 8 ) 。 落叶分解过程是由渗滤、代谢和破碎作用来完成，渗滤是由于水的活动把可 溶性物质从分解物质中移走的非生物过程：代谢则是由腐生生物活动引起的生物 过程：而破碎作用则是分解物质体积减少的物理过程( s w i f t ，e t a l ，1 9 7 9 ) 。b e r g ( 1 9 8 6 ) 认为，凋落物的分解至少经历两个过程的变化，即营养控制阶段和纤维 素控制阶段。第1 阶段，凋落物分解速率较快，而持续的时间根据凋落物的质量 而变化；第2 阶段则较慢。此外，非生物因素如干湿季交替也会使物质破碎。这 些作用都导致分解物质重量的减少。但一定条件下，这些作用的程度不同。 植物凋落物与残体的分解快慢与自身的特性有密切的关系。s w i f t 等( 1 9 7 9 ) 将凋落物的化学属性称之为“基质质量”( s u b s t r a t eq u a l i t y ) ，定义为凋落物的相 对可分解性，依赖于构成组织的易分解成分( n 、p 等) 和难分解有机成分( 木质素、 纤维素、半纤维素、多酚类物质等) 的组合情况、组织的养分含量和组织的结构。 用作凋落物( 基质) 质量的常见指标有：氮浓度、磷浓度、木质素与纤维素浓度、 c n 值、木质素n 值、c p 值等。其中c n 值和木质素n 值最能反映凋落物分 解的速率( h i l h1 9 2 6 ；j e n s e n ，1 9 2 9 ；w t t k a m p ，1 9 6 6 ；t a y l o r r ，1 9 8 9 ) 。h e a l 等( 1 9 9 7 ) 在其综述中称c n 值是凋落物质量的一般化指数。在有些情况下， 凋落物的木质素浓度是预测凋落物分解和失重的良好的指标( m e l i l l o ，e ta 1 ， 1 9 8 2 ；c r o m a r k ，1 9 7 3 ；d y e r m l ，e t a l ，1 9 9 0 ；f l a n a g a n ，e t a l ，1 9 8 3 ) 。在部分实 验中氮浓度( h e a le t ，e ta 1 ，1 9 7 4 ) 、磷浓度和c 值( c o u l s o n ，e ta 1 ，1 9 7 8 ；s c h l e s i n g e r , 9 葛绪广风限莲嗣落物和残体及其对水环境的影响 e ta 1 ，1 9 8 1 ) 亦可用作分解预测指标。 在植物凋落物的分解过程中，失重率随时间递增，分解速率随时间递减( 高 俊琴，2 0 0 4 ：王希华等，2 0 0 4 ；丁印龙等，2 0 0 5 ) 。凋落物失重率与初始n 浓度 呈显著相关( w a n g l x 。e t a l ，2 0 0 3 ) ，陈印平等( 2 0 0 5 ) 进一步研究发现失重率 与其初始氮含量呈显著负相关，和初始碳含量呈显著正相关，而与凋落物c n 比的相关性不强。而有的学者认为凋落物分解速率与凋落物初始营养元素如n 、 p 含量呈正相关，与难降解物质如木质素、有机碳、c n 等呈负相关( b e r g ，e ta 1 ， 1 9 8 4 ：b e r g ，1 9 8 6 ) 。这可能是由于影响凋落物分解的因素很多，除了与自身的 质量、形状有关外，还与周围环境条件等有关( y a n gwq ，e ta 1 ，2 0 0 5 ) 。但失 重率并不与时间呈线性相关( 王希华等，2 0 0 4 ) 。 凋落物分解速率往往取决于凋落物的氮、碳含量或碳氮比。分解物碳氮比高 其分解速率低( w a n glx ，e ta 1 ，2 0 0 3 ) ，高n 含量、低c n 值及木质纤维含量 有利于快速分解，较低的c n 比值，为微生物活动和繁衍创造了较适宜条件， 从而有利于枯落物的分解，并加速有机质的矿化和元素迁移，易于分解转化( 杨 丽霞等，2 0 0 4 ) 。凋落物在分解初期分解较快，是因为在初期凋落叶中的可溶性 物质和易分解的物质占有比例高，后期木质素等难分解的物质所占比重越来越 大，因而分解速度呈现出变缓趋势( 王希华等，2 0 0 4 ) 。 凋落物分解过程中，其组成成分有很大的差别，n 浓度提高、c n 值下降 国内外已有广泛报道( 卢昌义等，1 9 9 4 ；范航清等，1 9 9 4 ) ，甚至n 的浓度均比 初始值高( 卢昌义等，1 9 9 4 ) 。丁印龙等( 2 0 0 5 ) 对榕树叶片分解过程中物质与 能量动态变化研究发现叶片分解过程中c 含量前5 个月变化较小，随后呈下降趋 势；n 含量升高，c n 值下降( 丁印龙等，2 0 0 5 ) 。这与王希华等( 2 0 0 4 ) 研究 的结果：凋落叶分解后n 、p 均发生了变化，大多数凋落叶在分解初期n 、p 均 发生了积累相似。 植物凋落物与残体的分解受环境因素的影响很大，随气温的升高凋落物的分 解速率增加( j e n n e y 等，1 9 4 9 ；m i k o l a ，1 9 6 0 ；s h a n k s 等，1 9 6 1 ；m e e n t e m e y e r ， 1 9 8 6 ：h e a n e y ，1 9 8 9 ：v i t o u s e k 等，1 9 9 4 ；王希华等，2 0 0 4 ) 。 近年来，国外关于植物残体降解的研究报道不断增加( b r y a n t ，e ta 1 ，1 9 9 8 ； h i r s c h e l ，e ta 1 ，1 9 9 7 ；w i l l i a m s ，e ta 1 ，1 9 9 8 ) ，从北极冻原地区到草地土壤有机 南京师范大学硕士学位论文 质矿化分解，包括亚高山森林枯枝落叶乃至耕地秸秆的分解转化。国内这类研究 多见于羊草草原枯枝落叶分解及长白山针叶林对倒木分解的研究( 郭继勋，1 9 9 4 ； 杨丽韫等，2 0 0 2 ：王海霞等，2 0 0 3 ) 。植物残体的分解是在物理粉碎和微生物的 化学降解共同作用下进行的综合过程( a j w a ，e ta 1 ，1 9 9 4 ) ，有机残体的来源影 响其分解速度( s c h e u ，e ta 1 ，1 9 9 4 ；郭彦军等，2 0 0 3 ) 。不同植物甚至同一种植 物的不同龄植株、不同器官，其化学组分以及组织结构有显著的差别，它们在土 壤中分解的快慢以及转变途径也有所不同( w o o d s ，e ta 1 ，1 9 8 3 ；郭彦军等，2 0 0 1 ： 王启兰等，2 0 0 2 ) 。 一般认为，植物残体腐解动态变化规律一致，前期腐解快，以后变慢( 宋日 等，2 0 0 2 ：邱尔发等，2 0 0 5 ) 。对于植物的不同器官残体，根的碳素残留率最高， 茎次之，叶最低( 宋日等，2 0 0 2 ) 。而且累积腐解率和有机c 的分解率随时间的 延长呈上升的趋势，腐解残留物的有机c 、n 的含量存在不同的变化规律，随时 间的推移，有机c 的含量先缓慢下降，然后又缓慢下降；氮含量则是先逐渐上 升。随着残留物的腐烂分解，n 的残留量逐渐减少，3 0 4 d 后基本不变。腐解残 留物的c n 先迅速下降，1 3 8 d 后基本不变，最终为2 6 3 ( 孙本华等，2 0 0 3 ) 。另 外，分解过程中残留物n 、p 含量各分解期都比起始含量高( 邵成等，1 9 9 6 ：d e l ac r u z ，a a ，e ta 1 ，1 9 7 3 ：s w i f t ，m j ，8 fa 1 ，1 9 8 1 ) 。在早期c a 也出现绝对量 增加现象( s w i f t ，m j ，e fa 1 ，1 9 8 1 ) 。 同时残体的分解速度与残体的成分密切相关。黄耀等4 2 0 0 3 ) ，在2 5 和水 分含量为4 0 0 9 k g ( 撕土计) 条件下对1 9 种植物残体进行培养实验相关分析表 明，不同植物残体的分解速率与其初始全氮含量呈正相关，与初始木质素含量、 木质素与n 含量之比呈负相关。纤维素是植物组织的主要组成部分( 约占5 0 ) 在 自然界中大量存