（生态学专业论文）表型可塑：植物表型变异的一个重要来源.pdf

摘要 表型可塑性是植物一个重要特征，使它们能在一定范围内的环境中存活。虽然 可塑性被广泛地研究，但这些研究中的大部分是在相对简单的环境中进行，并且大 多数研究将可塑性按两个部分之间生物量的相对分配定义。这忽略了能够表明关于 植物策略问题的其它特性的潜在影响。植物的构件组织状态表明，整株植物的可塑 性同时依赖于特征的数量和个体特性的可塑响应，结果是植物特征对不同资源的可 塑响应量不同，因此造成特征之间可塑响应的“层次结构。只有少数研究考虑了 特性之间可塑性大小的问题。 本研究检验了以下假设：生长于田间的植物萌发时间和种群密度的差异将导致 不仅生物量特征，结构特征也会有显著的可塑性以提高对有限资源的获取。我还应 用了表型可塑性的知识以增进对于作物响应于农业管理实践的理解。 在不同密度和播期下种植的荞麦( f a g o p y r u me s c u l e n t u m ) ，茎生物量分配、叶生 物量分配、叶根比，及单株茎长、茎直径、分枝长和分枝数都有显著的可塑性。变 异系数的计算指示，密度和播期处理的特征可塑性的量有某些一致性。在曼陀罗 ( d a t u r as t r a m o n i u m ) 的移植种群中，比叶面积、叶面积比和叶片数都具有显著的 可塑性，这些特征都与捕光能力对高密度的响应有关。同样地，这种植物在响应于 四种环境因子的限制中展示出显著的繁殖分配的可塑性。对不同物种可塑性进行比 较，发现荞麦的竞争结构表现出可塑性，另一方面，谷子倾向于在繁殖分配上表现 出更大的可塑性。这种不同的响应可能影响两种作物响应于密度的方式。对于荞 麦，高密度下的产量损失可以归因于结构竞争的可塑性，而不是繁殖分配；相反， 对于高密度种植下的谷子，由于繁殖分配的增加，产量损失得以避免。 本文证实，可塑性是实际环境中表型变异的主要来源之一，而不是先前认为的 微不足道的“噪音一( 新达尔文主义) ( n e o d a r w i n i a n ) 。 关键词：结构特征；生物量比率；植物大小：茎伸长；真可塑：被动可塑 i v a b s t r a c t p h e n o t y p i cp l a s t i c i t yi sa ni m p o r t a n ta t t r i b u t eo fp l a n t sw h i c he n a b l e st h e mt o s u r v i v ea c r o s sar a n g eo fe n v i r o n m e n t s a l t h o u g hp l a s t i c i t yi sw i d e l ys t u d i e d ，m a j o r i t y o ft h es t u d i e sw e r ec o n d u c t e di nr e l a t i v e l ys i m p l ee n v i r o n m e n t s a l s om o s ts t u d i e sh a v e d e f i n e d p l a s t i c i t y i nt e r m so ft h er e l a t i v ea l l o c a t i o no fb i o m a s sb e t w e e nt w o c o m p a r t m e n t s t h i si g n o r e st h ep o t e n t i a lc o n t r i b u t i o no fo t h e rt r a i t st h a tc o u l dt e l l s o m e t h i n ga b o u tap l a n t ss t r a t e g y t h em o d u l a ro r g a n i z a t i o no fp l a n t ss u g g e s tt h a t , t h e p l a s t i c i t yo ft h ew h o l ep l a n td e p e n d so nt h ep l a s t i cr e s p o n s e so fb o t hn u m b e ra n d i n d i v i d u a l c h a r a c t e r so ft r a i t s ，w i t ht h ec o n s e q u e n c et h a tp l a n tt r a i t sc o u l dd i f f e ri n m a g n i t u d eo fp l a s t i cr e s p o n s e st od i f f e r e n tr e s o u r c e s ，a n dt h u sr e s u l t i n gi na “h i e r a r c h y o fp l a s t i cr e s p o n s e sa m o n g s tt r a i t s o n l yaf e ws t u d i e sh a v ec o n s i d e r e dt h em a g n i t u d eo f p l a s t i c i t ya m o n g s t t r a i t s i n t h i ss t u d y , w et e s t e dt h eh y p o t h e s i st h a td i f f e r e n c e si ng e r m i n a t i o nt i m i n ga n d p o p u l a t i o nd e n s i t yf o rp l a n t sg r o w i n gi nt h ef i e l dw i l ll e a dt os i g n i f i c a n tp l a s t i c i t yn o t o n l y i nb i o m a s st r a i t s ，b u ta r c h i t e c t u r a lt r a i t st h a te n h a n c e st h ec a p t u r eo fl i m i t e d r e s o u r c e s w ea l s ou s e dt h ek n o w l e d g eo fp h e n o t y p i c p l a s t i c i t yt o e n h a n c et h e u n d e r s t a n d i n go fc r o pr e s p o n s et of a r mm a n a g e m e n tp r a c t i c e s i nf a g o p y r u me s c u l e n t u mg r o w nu n d e rd i f f e r e n td e n s i t ya n ds o w i n gd a t e ，t h e r ew a s s i g n i f i c a n tp l a s t i c i t yi ns t e mm a s sr a t i o ，l e a fm a s sr a t i oa n dl e a ft or o o tr a t i o ，a sw e l l 硒 s i n g l em e a s u r e so fs t e ml e n g t h ，s t e md i a m e t e r ，b r a n c hl e n g t ha n dn u m b e ro fb r a n c h e s c o m p u t a t i o no fc o e f f i c i e n to fv a r i a t i o n ( c v ) i n d i c a t e ds o m ec o n s i s t e n c yi nm a g n i t u d eo f t r a i tp l a s t i c i t yf o rb o t hd e n s i t ya n ds o w i n gd a t et r e a t m e n t s i na c o l o n i z i n gp o p u l a t i o no f d a t u r as t r a m o n i u m ，t h e r ew a ss i g n i f i c a n tp l a s t i c i t yi ns p e c i f i cl e a fa r e a ，l e a fa r e ar a t i o a n dn u m b e ro fl e a v e s ；t r a i t st h a ta r ea s s o c i a t e dw i t hl i g h tc a p t u r ei nr e s p o n s et oh i g h d e n s i t y s i m i l a r l y ，t h i ss p e c i e se x h i b i t e ds i g n i f i c a n tp l a s t i c i t yi nr e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n i nr e s p o n s et ot h el i m i t a t i o no ff o u re n v i r o n m e n t a lf a c t o r s w h e nt h e i rp l a s t i c i t yp a a e m s w e r ec o m p a r e d ，b u c k w h e a td i s p l a y e dp l a s t i c i t yi nc o m p e t i t i v es t r u c t u r e s ，m i l l e to nt h e o t h e rh a n d ，p r e f e r r e dt od i s p l a ym o r ep l a s t i c i t yi nr e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n t h e s ed i f f e r e n t r e s p o n s e sc o u l di n f l u e n c et h ew a yt h e s et w oc r o p sw o u l dr e s p o n s et o h i g hd e n s i t y f o r b u c k w h e a t , t h el o s si ny i e l da th i g hd e n s i t yc o u l db ea t t r i b u t a b l et ot h ep l a s t i ci n c r e a s ei n c o m p e t i t i v es t r u c t u r e si n s t e a do fa l l o c a t i o nt or e p r o d u c t i o n c o n v e r s e l y ，f o rm i l l e ts o w n a th i g hd e n s i t y ，y i e l dl o s sw a sp r e v e n t e dd u et ot h ei n c r e a s e di nr e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n t h i st h e s i sd e m o n s t r a t et h a tp l a s t i c i t yi sam a j o rs o u r c eo f p h e n o t y p i cv a r i a t i o ni nt h er e a l w o r l d ，c o n t r a r yt ot h ee a r l i e r ( r i c o d a r w i n i a n ) v i e wo f t h i sa st r i v i a l n o i s e k e yw o r d s ：a r c h i t e c t u r a lt r a i t s ；b i o m a s sr a t i o s ；p l a n ts i z e ；s t e me l o n g a t i o n ；t r u e p l a s t i c i t y ；p a s s i v ep l a s t i c i t y i i 独创性声明 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究工 作所取得的成果。据我所知，除了特别加以标注和致谢的地方外，论文中不 包含其他人已经发表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡献的个 学位论文使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定， 即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件 和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文 的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复 制手段保存、汇编本学位论文。 ( 保密的学位论文 学位论文作者签名 日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 教师签名： 电话： 邮编： 东北师范大学博士学位论文 1 1g e n e r a li n t r o d u c t i o n c h a p t e r i h o wp l a n t sr e s p o n d st o c h a n g e s i nt h e i re n v i r o n m e n ti sac e n t r a l q u e s t i o n i n e v o l u t i o n a r yb i o l o g y b e c a u s er e s o u r c e sf l u c t u a t e sb o t hs p a t i a l l ya n dt e m p o r a l l y ，p l a n t s d on o tn e c e s s a r i l yf o l l o w sap r e d e t e r m i n ep a t t e r no fg r o w t hb u tm a yv a r yt h e i r m o r p h o l o g ya n dp h y s i o l o g yd e p e n d i n go nt h ee n v i r o n m e n t a lc o n d i t i o n p h e n o t y p i c p l a s t i c i t yi saf l e x i b l es t r a t e g yt h a ta l l o w sag e n o t y p et op r o d u c ed i f f e r e n tk i n d so f p h e n o t y p ei nd i f f e r e n te n v i r o n m e n t ( b r a d s h a w ，19 6 5 ；w e s t e b e r h a r d ，2 0 0 3 ) i nam o r e d e v e l o p m e n t a lp e r s p e c t i v e ，i tm e a n st h e r ea r ew i n d o w so fo p p o r t u n i t yw h e r eag e n o t y p e i sp r o n et oa l t e ri t sd e v e l o p m e n t a lt r a j e c t o r yi nr e s p o n s et oc h a n g e si nt h eb i o t i ca n d a b i o t i ce n v i r o n m e n t a l t h o u g ht h ef i e l di so l dt r a c i n gb a c kt ot h e2 0 t i lc e n t u r yw h e nt h ei n t e r a c t i o nb e t w e e n o r g a n i s ma n dt h ee n v i r o n m e n tw a sf i r s td e s c d b e d ，o n l yi nt h el a s tf i f t e e ny e a r sh a st h i s p h e n o m e n o nb e e nr e c o g n i z e da sas i g n i f i c a n tm o d eo fp h e n o t y p i cd i v e r s i t y ( s u l t a n ， 2 0 0 0 ) a n da l t h o u g hp l a s t i c i t yi su n i v e r s a lt oa l lo r g a n i s m s ，w h e t h e rp l a n t so ra n i m a l s ，i t h a sr e c e i v e dt h em o s ta t t e n t i o ni ne x p e r i m e n t si n v o l v i n gp l a n t s ，l a r g e l yb e c a u s ep l a n t s a r em o r ed r a m a t i ci nt h e i rr e s p o n s et ot h ee n v i r o n m e n t m o r es oi st h ef a c tt h a tt h e ya l s o c a l lb em o r er e a d i l yc l o n e d ( o rh i g h l yi n b r e d ) a n dr o s ei na l t e r n a t i v ee n v i r o n m e n t st h a n m a n yo t h e ro r g a n i s m s ( s u l t a n ，2 0 0 0 ) o n et y p eo fp h e n o t y p i cp l a s t i c i t yt h a ti st h es u b j e c to fm o s te v o l u t i o n a r ya n de c o l o g i c a l s t u d i e si sd e v e l o o m e n t a lp l a s t i c i t y d e v e l o p m e n t a lp l a s t i c i t yc a nb ed e f i n e da st h e 东北师范大学博士学位论文 d e v e l o p m e n t a ls t a g et h a tf o l l o w st h ep e r c e p t i o na n di n t e g r a t i o no fe n v i r o n m e n t a l i n f o r m a t i o n ( n o v o p l a n s k y ，2 0 0 2 ) d i f f e r e n tt y p e so fd e v e l o p m e n t a lp l a s t i c i t ys e e mt o s e r v ed i f f e r e n tr o l e s ，a n dm a ya l l o wp l a n t sf l e x i b i l i t yi nt w o w a y s ： m a x i m i z i n gp e r f o r m a n c e ：a l l o w i n gt h ep l a n tt ob em o r eo p p o r t u n i s t i c ；i n c r e a s i n gi t s p e r f o r m a n c ew h e nr e s o u r c el e v e l sa r eh i g hi ne i t h e rt i m e ，( e g b i i b r o u g ha n dc a l d w e l l ， 19 9 7 ) ，o rs p a c e ( e g n o v o p l a n s k ye ta i ，19 8 9 ；c a l d w e i le ta 1 ，19 91 ) s u s 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t yc o u l dl e a dt oi n t e r e s t i n gp o s i t i v eo rn e g a t i v ef e e d b a c kl o o p sa l o n gw h i c h p l a s t i c i t yi se n h a n c e do rt r u n c a t e db yi t so w n a c t i o n 1 3e c o l o g i c a lc o n s t r a i n t so nt h ee v o l u t i o no fp l a s t i c i t yi np l a n t s t h ee v o l u t i o no fp l a s t i c i t yi sl i m i t e db yi t sc o s t sa n dl i m i t st oi t sb e n e f i t s ( d e w i t te ta 1 ， 19 9 8 ；s c h l i c h t i n ga n dp i g l i u c c i ，19 9 s ) o ft h e s ec o s t sa n dl i m i t s ，p e r h a p st h em o s t d i f f i c u l tt oc i r c u m v e n ta l et h o s ei n v o l v i n gt h ed e t e c t i o no fr e l i a b l ee n v i r o n m e n t a lc u e s a n dt h el a gt i m e sb e t w e e ns u c hd e t e c t i o na n dt h ed e v e l o p m e n to fa d a p t i v ep h e n o t y p e s ( s c h l i c h t i n ga n dp i g l i u c c i ，19 9 8 ) o t h e rc o n s t r a i n t st h a th a v eb e e nm e n t i o n e di nt h e 2 东北师范大学博士学位论文 l i t e r a t u r ei n c l u d e sl a c ko fg e n e t i cv a r i a b i l i t y ，m a i n t e n a n c eo fc e l l u l a rm a c h i n e r y n e c e s s a r yf o rp l a s t i cr e s p o n s e ，a n di n t e g r a t e dr e s p o n s e c a u s e db ys t r o n gg e n e t i c c o r r e l a t i o n sb e t w e e nas u i t eo ft r a i t sa c r o s sa n dw i t h i ne n v i r o n m e n t s ( v a nk l u e n e ne ta 1 ， 2 0 0 0 ；p i g l i u c c i ，2 0 0 1 ；d i g g l e2 0 0 2 ) p l a s t i c i t yi s f a v o r e di fa ne n v i r o n m e n t a lf a c t o r v a r i e sa tt h es a m es c a l ea st h er e s p o n s eu n i t ( e g 1 e a f , w h o l ep l a n t ) ，i ft h e r ea r cc o s tt o i n a p p r o p r i a t e ，s p e c i a l i z e dp h e n o t y p e s ，w h e ne n v i r o n m e n t a lv a r i a t i o ni sh i g h l yb u tn o t c o m p l e t e l yp r e d i c t a b l e ，a n dt h ep l a n ti sa b l et ot r a c ko ra n t i c i p a t ec h a n g e si nt h e e n v i r o n m e n tc l o s e l ye n o u g h ( b r a d s h 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e s p i t eaw e a l t ho fs t u d i e sc h a r a c t e r i z i n gt h ed i v e r s ep h e n o t y p e so r g a n i s m sp r o d u c ei n r e s p o n s et ov a r i o u se n v i r o n m e n t s ，h o w e v e r ，t h eu n d e r l y i n gm e c h a n i s m so fp l a s t i c s y s t e m so fp h e n o t y p i ce x p r e s s i o nr e m a i nl a r g e l yu n k n o w ni nb o t hp l a n t sa n da n i m a l i n p l a n t s ，t h ew e l ls t u d i e dc a s eo fd e v e l o p m e n t a lr e s p o n s et or e d u c e dr e d ：f a r - r e dl i g h ti s t h eo n l ys y s t e mt od a t ei nw h i c ht h ee n t i r et r a n s d u c t i o np a t h w a yi s r e a s o n a b l yw e l l u n d e r s t o o d ，f r o mt h ep e r c e p t i o no ft h ee n v i r o n m e n t a lc u et os e v e r a lo ft h eg e n e st h a t 3 东北师范大学博士学位论文 r e g u l a t ep h e n o t y p i ce x p r e s s i o n ( s e er e v i e wb yc a l l a h a ne ta 1 ，1 9 9 7 ；s c h l i c h t i n ga n d s m i t h ，2 0 0 2 ) 1 5c h a l l e n g e si ni n t e r p r e t i n gp l a s t i c i t y d e s p i t et h ev a s ta r r a yo fs t u d i e sc h a r a c t e r i z i n gt h ed i f f e r e n tp h e n o t y p e sag e n o t y p ec a n p r o d u c ei nd i f f e r e n te n v i r o n m e n t ，t h e r es t i l le x i s t st h ec h a l l e n g eo fc o r r e c t l yi d e n t i f y i n g t ow h a te x t e n ta l ea l li n d i v i d u a l sp l a s t i cr e s p o n s e st oe n v i r o n m e n t a lv a r i a t i o nf u n c t i o n a l l y a d a p t i v et ot h es p e c i f i ce n v i r o n m e n tt h e ya l ee x p r e s s e ds oa st oe n h a n c et h es u r v i v a lo f t h ei n d i v i d u a li nt h a te n v i r o n m e n t c o r r e c t l yp i n p o i n t i n gt h ee c o l o g i c a la n de v o l u t i o n a r y s i g n i f i c a n c eo fap l a s t i cr e s p o n s ed e p e n d so nt h ea b o v eq u e s t i o na n dy e tt h i sh a sp r o o f e d t 0b es t i l le l u s i v e f u r t h e r m o r e ，d e m o n s t r a t i n gt h a tac e r t a i np h e n o t y p i cr e s p o n s ed o e si n f a c te n h a n c ef i t n e s sr e l a t i v et oo t h e rp o s s i b l ep h e n o t y p e si ni t se n v i r o n m e n tm a yb eq u i t e d i f f i c u l t ( s e es u l t a n ，2 0 0 0 ；2 0 0 4a n dt h er e v i e wt h e r e i n ) t h i sc o u l db ed u et ot h e d i f f i c u l t yi nc o n d u c t i n gap r o p e re m p i r i c a lt e s tg i v i n gt h er e a l i t yt h a tp l a n t sp h e n o t y p i c a d j u s t m e n t sa l er a p i da n dc o n t i n u o u s ( w a l b o t , 19 9 6 ) s c h m i t ta n dc o - w o r k e r sh a v e e x p l o r e ds o m ei n g e n i o u se x p e r i m e n t a ls o l u t i o nt ot h i sp r o b l e mi n v o l v i n gp l a s t i c i t y - d i s a b l e dm u t a n tg e n o t y p e sa n dm a n i p u l a t i o no fe n v i r o n m e n t a lc u e s ( s c h m i t te ta 1 ，19 9 9 a n dr e f e r e n c e st h e r e i n ) a n o t h e rm a j o ro b s t a c l et ot h ec o r r e c ti n t e r p r e t a t i o no fp l a s t i c i t yi st h a ti ti sd e f i n e dt o o b r o a d l y ( w e i n e r ，2 0 0 4 ) h ea r g u e dt h a tw i t ht h ec u r r e n tw a v eo fi n t e r e s ti nt h ec o n c e p to f p l a s t i c i t y ，m a n yr e s e a r c h e r sm a y b ef o c u s i n go ni n a p p r o p r i a t et r a i t t h e r e f o r et h e r ei sa n e e dt or e f i n et h ec o n c e p to fp l a s t i c i t ys ot h a tw ec a na n a l y z ea n di n t e r p r e tt h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e ng e n o t y p e ，p h e n o t y p ea n de n v i r o n m e n ti nm o r em e a n i n g f u lw a y 4 东北师范大学博士学位论文 p h e n o t y p i cv a r i a t i o nc o u l ds o l e l yb ed u et od i f f e r e n c e si ng r o w t hr a t ei ne n v i r o n m e n t s o fc o n t r a s t i n ga v a i l a b i l i t yo fr e s o u r c e s ，w h i c hi sa l s ok n o w na s p a s s i v ep l a s t i c i t y ( c o l e m a ne ta 1 ，19 9 4 ；w r i g h ta n dm c c o n n a u g h a y ，2 0 0 2 ) o r “a p p a r e n tp l a s t i c i t y ( w e i n e r , 2 0 0 4 ) ，o rt h e yc o u l da l s ob ed u et ov a r i a t i o ni ng r o w t ht r a j e c t o r i e si n d u c e db y c h a n g e si nt h ee n v i r o n m e n t ；a l s ok n o w na so n t o g e n e t i cp l a s t i c i t yo rt r u ep l a s t i c i t y ( w r i g h ta n dm c c o r m a u g h a y ，2 0 0 2 ) f o rab e t t e ru n d e r s t a n d i n go ft h en a t u r eo fp l a s t i c r e s p o n s ei np l a n t s ，i tw a ss u g g e s t e do n es h o u l dd i s t i n g u i s hb e t w e e nt h e s et w ot y p e so f p l a s t i c i t y ( c o l e m a ne l ：a 1 ，19 9 4 ) s u r p r i s i n g l y ，o n l yf e ws t u d i e sh a v et a k e nt h i si n t o c o n s i d e r a t i o n ( e g w a n ge ta 1 ，2 0 0 6 ；b e l la n dg a l l o w a y ，2 0 0 7 ；z h a n ge l ：a 1 ，2 0 0 8 ) u n d e r s t a n d i n gt h eg e n e t i ca n dp h y s i o l o g i c a lb a s e s ，