（环境科学专业论文）河口边滩湖泊营养盐及藻类生长动力学研究——以崇明北湖为例.pdf

初步探索，表明微小原甲藻在较高的营养盐水平下易形成较高的生物量，必要 的营养盐含量是赤潮藻类生长的基础；添加营养盐后，微小原甲藻的生长存在 一段适应期，对磷存在过量摄取；推测微小原甲藻生长的最适n p 为1 6 左右； 初始氮磷含量对营养盐平均吸收速率起关键作用，然而并非线性相关，其还与 n p 有一定关系；营养盐的降低趋势和藻类的生长基本符合m o n o d 方程；各组藻 活体荧光叶绿素含量峰值到达时间均滞后于f v f m ，藻类潜在最大光合作用能力 较之活体荧光叶绿素含量对环境变化有更高的灵敏度；低氮组平均f v f 。值、q n 值、平均e 0 。值相对其他各组明显较低，较低的营养盐水平对微小原甲藻的 光合作用能力及光合速率产生一定抑制作用。 关键词：长江口，崇明岛，咸水湖，营养盐，赤潮，微小原甲藻，光合特性 i i a b s t r a c t a b s t r a c t y a n g t z ee s t u a r ya n di t sa d j a c e n ts p aa r e a si nc h i n aa r ct y p i c a lr e g i o n sw h e r er e d t i d ef r e q u e n t l yo c c u r , c h o n g m i n gi s l a n dw h i c hl o c a t e sa ty a n g t z ee s t u a r yi so n eo f t h em o s tp r o m i s i n gd e v e l o p m e n ts p a c eo fs h a n g h a i ，a n dn o r t hl a k ei sat y p i c a l b r a c k i s hw a t e rl a k ea tt h en o r t ho fc h o n g m i n g t h i sd i s s e r t a t i o ni n v e s t i g a t e dw a t e r q u a l i t yo fn o r t hl a k ea n di m p a c t so fr e dt i d eo ni t se n v i r o n m e n t , d i s c u s s e di m p a c t m e c h a n i s mo fr e dt i d e ，w h i c hb e n e f i t se f f e c t i v e l ye x p l o r i n gr e s o u r c eo fb r a c k i s h w a t e ri a k ei nt h ef u t u r e s e r i e so fr e l a t e dr e s e a r c hw c r od e v e l o p e da n do b t a i n e d p r e l i m i n a r yr e s u l t s t h er e s u l t so fs e a s o n a lo b s e r e a t i o na n da n a l y s i si n d i c a t e dt h a ts e v e r a l p a r a m e t e r sh a de v i d e n tr e l a t i o n s h i p sw i t hs e a s o n a lv a r i a t i o n s p a t i a ld i s t r i b u t i o n d i f f e r e n c e so fp ha n dw a t e rt e m p e r a t u r ew e r en o td i s t i n c t ；s p a t i a ld i s t r i b u t i o n d i f f e r e n c e so ft r a n s p a r e n c e ，d i s s o l v e do x y g e na n ds a l i n i t yw e r ee n o r m o u si ns p r i n g b u tr e l a t i v e l ys m a l li ns u m m e ra n da u t u m n s t r o n gc o r r e l a t i o ne x i s t e db e t w e o nv a l u e s o fd o ，p ha n dc o n c e n t r a t i o n so fc d o ma n df l u o r e s c e n c ec h l o r o p h y l l - ac o n t e n t , w h i c hd e m o n s t r a t e dt h a tt h e i rd i s t r i b u t i o nw e r ei n f l u e n c e db yd e g r a d a t i o no fo r g a n i c m a t t e r sa n dp h o t o s y n t h e s i so f a l g a e i tw a ss h o w e dt h a tt r a n s p a r e n c eh a dr e l a t i o n s h i p w i t hm e t e o r o l o g ya n dh y d r o l o g yp a r a m e t e r ss u c ha sw a t e rd e p t h ，p r e c i p i t a t i o na n d w i n d w a t e rt e m p e r a t u r ei sa f f e c t e db yt e m p e r a t u r ea n dp r e v a i l i n gw i n d s e a s o n a lv a r i a t i o na n ds p a t i a ld i s t r i b u t i o no fm a i nn u t r i e n t sw e r ei n v e s t i g a t e d m o n t h l y t h er e s u l t ss h o w e dt h a tp a r t i c u l a t en i t r o g e n ，p h o s p h o r u sw e r ed o m i n a n t , w h i c hf o l l o w e db yo r g a n i cd i s s o l v e da n di n o r g a n i cf o r m v a r i a t i o no fn pv a l u e i n d i c a t e dt h a tn o r t hl a k eh a de x p e r i e n c e ds t a g e sf r o mn l i m i tt op - l i m i t t h e nt on 伊 b a l a n c e e n o r m o u sv a r i a t i o no fn ph a sr e l a t i o n s h i pw i t hr a p i db l o o mo fd o m i n a n t a l g a e t h ea v e r a g ev a l u e so fn 0 3 一n ，n 0 2 - n ，d o p , d i p , a n ds u r f a c ec o d m n w a s r e l a t i v e l yh i g hi nt h ee a s t e r nl a k e e u t r o p h i c a t i o na s s e s s m e n tu s i n gw i t hm o d i f i e d t s i mm e t h o ds h o w e dt h a tn o r t hl a k ew a su n d e rt h ec o n d i t i o no fo l i g o t r o p h i ci n n o v e m b e r , e u t r o p h i ci na p r i la n dm a y , a n dm e s o t r o p h i ci no t h e rm o n t h s w a t e r u i a b s t r a c t q u a l i t yw a sb a s i c a l l yg o o d , w h i l e r e dt i d eo c c u r r e di n s p r i n gw a si t sm a i n e n v i r o n m e n t a lp r o b l e m l a r g e , - a r c ar e dt i d ec a u s e db yp r o r o c e n t r n md o n g h a i e n s el u o c c u r r e di nm o s tp a r t so ft h i sl a k ei na p r i l ，a n dd i s a p p e a r e di nm a y , d u r i n gw h i c h c h l o r o p h y l l - ac o n t e n tw a sm u c hh i g h e ri ne a s t e r nt h a nw e s t e r np a r to f t h el a k e t h i s r e dt i d ew a ss t r o n g l ya f f e c t e db ym a n yp a r a m e t e r ss u c ha sm e t e o r o l o g y ，h y d r o l o g y , n u t r i e n t sa n db i o l o g i c a lf a c t o r s ，a n dh a p p e n e du n d e rt h ec o n d i t i o no f s u i t a b l ew e a t h e r , g o o di l l u m i n a t i o n , l o n gr e s i d e n c et i m ea n dr i c hn u t r i e n t s b l o o mo fc h a e t o c e r o ss p p h a p p e n e di no c t o b e r ，w h i c hs o o nb e c a m et h ed o m i n a n ts p e i c e s h i g hn i t r o g e na n d s i l i c a t ew a sn e c e s s a r ye l e m e n t sf o rc h a e t o e e r o ss p pb l o o m ，e f f l u e n to fy a n g t z er i v e a n ds u i t a b l et e m p e r a t u r ea n ds a l i n i t yw c 4 - ei n f l u e n c e dp a r a m e t e r s f l u o r e s c e n c em e t h o du s i n gp a ma n da c e t o n es o l u t i o ne x t r a c t i o nm e t h o dw e r e u s e dt oa n a l y z e dt h ec o n c e n t r a t i o no fc h l o r o p h y l l - a i tw a sf o u n dt h a t s t r o n g c o r r e l a t i o ne x i s t e db e t w e e nt h e m h o w e v e r , m o d i f i c a t i o ni sn e c e s s a r yw h e nd i f f e r e n t a l g a ee m p l o y e df o rt e s t s i n f l u e n c eo fg r o w t ha n dp h o t o s y n t h e s i so np r o r o c e n t r u mm i n i m u mu n d e rt h e c o n d i t i o no fd i f f e r e n tn u t r i e n t sl e v e lw e r ei n v e s t i g a t e dp r i m a r i l y i tw a si n d i c a t e dt h a t p r o r o c e n t m mm i n i m u mc o u l di n c r e a s er a p i d l yu n d e rh i g hn u t r i e n t sl e v e l r e p r o d u c e o fp r o r o e e n t r u mm i n i m u mr e q u i r e dap e r i o dt i m et oa d j u s tt h es u r r o u n d i n g sa f t e rt h e a d d i t i o no f n u t r i e n t s ；l u x u r ya b s o r b t i o ne x i s t e d i tw a se s t i m a t e dt h a tt h eo p t i m a ln p v a l u ew a sa b o u t1 6 ，t h ei n i t i a lc o n c e n t r a t i o n so f na n dpw e r ev e r yi m p o r t a n tt ot h e a v e r a g ea b s o r bs p e e d c e r t a i nr e l a t i o n s h i pe x i s t sb e t w e e nt h e m ，t h o u g hn o n l i n e a r r e l a t i o n s h i pw a so b s e r v e d t h ed e c r e a s eo fn u t r i e n t sa n dt h eg r o w t ho fa l g a ef i tt o m o n o de q u a t i o nb a s i c a l l y t h ep e a kv a l u eo ff l u o r e s c e n c ec h l o r o p h y l l - ac o n t e n to f e v e r yg r o u pw a sa c h i e v e d l a t e rt h a nf v f m m a x i m u mp h o t o s y n t h e s i sc a p a b i l i t yo f a l g a ew a sm o r es e n s i t i v et ot h ee n v i r o n m e n tt h a nf l u o r e s c e n c ec h l o r o p h y l i - ac o n t e n l t h ea v e r a g ev a l u eo f f v f m 、q n 、e t rm a x w a sl o wf o rt h el o wn i t r o g e n g r o u pt h a n t h a to fo t h e rg r o u p s l o wn u t r i e n t sc a ni n h i b i tp h o t o s y n t h e s i sc a p a b i l i t ya n dr a t eo f p r o r o c e n t r u mm i n i m u mi ns o m ed e g r e e k e y w o r d ：y a n g t z ee s t u a r y , c h o n g m i n gi s l a n d b r a c k i s hw a t e rl a k e ，n u t r i e n t s ，r e dt i d e ， p r o r o c e n t r u mm i n i m u m ，p h o t o s y n t h e s i sc h a r a c t e r i s t i c 学位论文版权使用授权书 本人完全了解同济大学关于收集、保存、使用学位论文的规 定，同意如下各项内容：按照学校要求提交学位论文的印刷本和 电子版本；学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并采用影 印、缩印、扫描、数字化或其它手段保存论文；学校有权提供目 录检索以及提供本学位论文全文或者部分的阅览服务；学校有权 按有关规定向国家有关部门或者机构送交论文的复印件和电子 版；在不以赢利为目的的前提下，学校可以适当复制论文的部分 或全部内容用于学术活动。 学位论文作者签名：j 1 侄证 上。口8 年3月2 0 日 经指导教师同意，本学位论文属于保密，在年解密后适用本授权书。 指导教师签名：学位论文作者签名： 年月日年月日 同济大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 签名：多i1 l 位 2 口o g 年弓月2 d 日 第l 章前言 1 1 研究背景 第1 章前言 二十世纪九十年代以来，世界各海域及河口地区由于富营养化所引发的赤潮 问题日益严重，对赤潮的发生、发展及影响机制的研究已成为一大热点，然而 由于其发生机制的复杂性，很多关键问题目前尚未得到解决【i 】。 我国长江口及其邻近海域是赤潮高发区，自2 0 0 0 年以来，该区域赤潮频发， 面积不断扩大，地处长江口的崇明岛是上海最具潜在战略意义的发展空间之一， 然而在1 9 9 7 年5 月期间，其东北附近海域先后两次发生红色条状、面积约l o k m 2 的赤潮【2 - 3 】。东海、长江口水域的赤潮问题即将危及崇明岛水质。北湖，位于崇 明岛中部北侧，曾是长江口北支河道的一部分，后经围垦筑坝形成边滩咸水湖， 其北部通过水闸直接与长江口北支水体相交换。为探明北湖目前的水质状况， 理化性质、营养盐及藻类时空分布特征，以及赤潮对其带来的影响等水环境问 题，本文开展了一系列相关研究。 本研究课题来源于国家自然科学基金“河口边滩咸水湖中陆源溶解有机质的 行为及效应”( 4 0 6 0 1 0 9 5 ) 及上海市科学技术委员会科技攻关计划重大项目“崇 明岛域水环境演变规律与水质改善技术研究”( 0 6 d z l 2 3 0 7 ) 。 1 2 国内外研究现状 1 2 1 湖泊水环境调查研究 对于湖泊而言，生物及其环境是构成湖泊生态系统的基本要素，对其进行 观测和分析是研究任何湖泊环境问题的基础。无论国内还是国外，一般都把湖 泊的水温、透明度等理化性质指标、营养盐及水生生物等列入基本观测和监测 指标m 。其中牛物要素又包括大型植物、藻类、浮游动物、底栖动物、鱼类、细 菌等，而目前湖泊所引发的环境问题尤以与藻类的关系最为密切。 第1 章前言 1 2 1 1 理化性质 湖水的温度状况是影响湖泊各种理化过程及和动力现象的重要因素，不仅 影响藻类的新陈代谢、物质分解及季节性分布，而且也是决定湖泊生产力的重 要指标即j ：溶解氧是反映湖泊水体状况的重要指标之一，在藻类大量繁殖的季 节，水体表层因其光合作用所造成的溶解氧过饱和，而底层水因藻类死亡消耗 所致的缺氧状态是富营养化的典型特征i s ；透明度是表征水体中光辐射强度的一 个重要指标，随水化学成分不同和水中的悬浮物质及藻类的多寡而变化1 9 1 ”，这 一指标是湖泊调查、研究和评价中一项十分重要的综合性参数，可以比较直观 地反映湖泊的富营养状态【l “。另外，p h 值、电导率、盐度等都是反映湖泊水质 状况的重要指标。 1 2 1 2 营养盐 氮、磷等营养盐是藻类生长繁殖所必需的成分，是湖泊初级生产力和食物 链的基础，同时其浓度高低也是湖泊水质状况的良好反映1 8 1 。 湖泊中的含氮化合物可分为有机氮和无机氮两大类，有机氮包括蛋白质、 氨基酸和尿素等，无机氮指氨氮、亚硝态氮和硝态氮等。含氮有机物在水体中 的降解过程包括氨化和硝化过程，氨化可以在有氧或无氧条件f 进行，产物为 n h 3 或 n h 4 + ，硝化只能在有氧条件下进行，产物为硝酸盐，在缺氧条件下n 0 3 、 n 0 2 。等通过反硝化作用产c n 2 0 、n 2 返回大气1 1 3 - 1 4 】。除少数藻类以外，大多数藻 类都可以利用氨氮、亚硝态氮、硝态氮作为氮源【悟1 6 1 。 湖泊中的磷是以多种形态存在的，主要包括可溶性磷化合物、胶体和颗粒 态有机磷的形式，可溶性磷化合物又分为磷酸盐( p 0 4 3 - ，l - i p 0 4 2 - ，h 2 p 0 4 等) 、聚合 磷酸物和有机磷酸物。藻类只能利用可溶性磷酸盐，而水体中可溶性磷含量较 少，因它们易与c a 2 + , f e 抖，a 1 3 + 等生成难溶性的沉淀物，多沉积于水体底泥中【1 ”。 磷的转化是一个复杂动态变化的过程，藻类生长繁殖期间，p 0 4 一p 被消耗，无机 磷被转化成有机磷，其死亡后在微生物分解作用下释放出磷酸盐，磷酸盐在厌 氧条件下可被还原为p h 3 ，也可被吸附而沉淀，沉积物中的磷，可通过悬浮和湍 流扩散作用，释放到上层水体中去 1 4 , 1 7 。 硅是硅藻和部分甲藻所必须的营养盐之一，硅酸盐与硅藻的结构、新陈代 谢密切相关l l ”。c o d m 。是表征湖泊中有机物污染的综合指标，常作为水质有机 污染物相对含量的重要依据i l 。 一第1 章前言 1 2 1 3 藻类 藻类与水生高等植物共同组成湖泊的初级生产者，特别是在缺少高等植物 的湖泊中，成为唯一的初级生产者。其消耗水体中氮、磷、硅等营养盐，通过 光合作用合成有机物，这些营养物质在藻类的代谢、死亡分解、食物链传递等 一系列过程中向水体中释放出溶解态、胶体态、颗粒态等形态的有机质，这些 有机质一部分被细菌分解矿化，进入营养盐的下一个循环周期，一部分通过聚 集、沉积等地球化学过程进入底层沉积物1 8 j 2 。藻类在营养盐的生物地球化学循 环中起着重要的作用，是研究湖泊生态系统的结构功能中必不可少的基本环节。 叶绿素a ( c h l o r o p h y u a ，简写c h l - a ) 是藻类进行光合作用的主要色素，也是光 合作用的主要载体，担负着光能的捕获、吸收、传递和将光能转化为热化学能 的功能刚。其浓度的多寡是表征藻类生物量的重要指标，在一定程度上反映了 水域的初级生产力，是水体理化性质动态变化的综合反映，也是湖泊生态调查 中必不可少的调查项目 2 1 - 2 2 。 藻类的种类组成和生物量的变化与其周围水体理化性质、营养盐等环境要 素的变化密不可分。v a r g o 等口埘认为水温、盐度等理化性质指标在一定区域内决 定了藻类的分布及其存在；而营养盐的利用率则决定了藻类的生长速率、生物 量及优势种暴发的持续时间。通常情况下水体的理化性质、营养盐及藻类的种 群动态有着明显的季节性变化和空间分布特征。 1 2 2 赤潮 1 2 2 1 赤潮概念的提出 目前，水域富营养化问题是水环境研究领域中深受人们关注并且非常重要 的一个问题。水体富营养化( e u t r o p h i c a t i o n ) 通常是指湖泊、水库和海湾等封闭性 或半封闭性水体，以及某些河流水体内的氮、磷等营养元素的富集，水体生产 力提高，某种特征藻类异常增殖，水体溶解氧量下降，从而导致水质恶化，水 体的生态平衡受到破坏，水体失去原有的价值，直至水体沼泽化最终消亡的过 程。水体富营养化是水体中摄入过多营养物质而造成的富营养过程，既发生在 淡水湖泊、池塘和水库中，也发生在流动水体、江河、沿海海域等阱】，主要出 现在水动力交换条件比较差的湖泊、水库、河口和海湾等较封闭性水域。其中， 发生在淡水中的通常称之为“水华”( w a t e r - b l o o m 或a l g a e b l o o m ) ，异常繁殖藻种 第1 章前言 多为蓝、绿藻；而发生在海洋等咸水水体中的多叫赤潮( r e d - t i d e ) ，因其暴发生 时优势种多为硅甲藻，使水面呈现红色而著称瞵- 2 6 。 1 2 ，2 2 赤潮概况及危害 随着工农业的迅速发展及城市化进程的加快，水体富营养化程度不断增加， 我国乃至全球沿海水域、海湾、边滩湖泊水质日益恶化，赤潮频发 2 7 - 2 9 。尤其 是近3 0 年以来，我国发生的有记录的赤潮就超过3 0 次。赤潮的发生以每l o 年增 加3 倍的速度不断上升i 划。长江口及其邻近海域是中国赤潮高发区，f 1 2 0 0 0 年以 来，该区域赤潮频发，面积不断扩大，2 0 0 3 年发生大小赤潮8 6 起，2 0 0 5 年赤潮 发生面积展大，高达1 9 2 7 0k m 2 ，2 0 0 7 年发生6 0 起，发生区域面积达9 7 8 7k m 2 ”。 赤潮的暴发具有极大危害，不仅使水质下降、破坏生态系统平衡。雨且也损害 了渔业和水产资源、影响近海的旅游和娱乐功能，有害赤潮还会危害人类健康， 最终造成严重的生态、资源、环境问题和重大的经济损失 3 1 - 3 3 】。由于赤潮发生 的普遍性及其造成的极大危害，赤潮的研究与防治己引起世界沿海国家的高度 重视，许多科学家纷纷开展赤潮发生机理和预测、预报以及综合防治的研究p o 】。 1 2 2 3 赤潮的影响因素 赤潮作为一种复杂的环境问题。影响其发牛的因素有很多其中主要包 括如下几个方面的内容：i 生物要素：赤潮生物的种类、数量、竞争策略、生 活习性及浮游动物、鱼类的摄食等；2 气象水文要素：如风、降水、气温、光 照及水温、盐度、溶解氧、p h 及水动力条件等；3 营养盐要素；主要为如氮、 磷、硅等大量营养盐及铁、锰、维生素等微量营养元素。 ( 1 ) 生物要素 赤潮发生的内因是存在赤潮生物，也称赤潮原因种。 每一种赤潮藻都有其适应策略，使得它能够在特定的阶段胜过其他藻种。 生长是藻种的重要适应策路，在环境条件适宜的情况下，生长速率较快的藻种 总是易于占据优势；垂直迁移也是赤潮藻种一项重要的适应对策，一些具有鞭 毛的赤潮藻种能够按照一定的节律，在水体中有规律的上下迁移，白天移动到 水体上方，有助于获得充足的光照，而夜问则向下移动，获取深层水体中的营 养盐，这种垂直迁移能力有助于赤潮藻在不同的水体混合条件和光照情况下充 分获取生长必需的物质和能量 3 3 - 3 5 l 。另外，在环境条件不适时形成孢囊、通过 第1 章前言 他感作用抑制其他藻种生长、混合型营养等都是赤潮藻类的适应策略f “。 在一定区域、一段时期内的赤潮原因种种类往往是有限的。据统计p j 9 】，我 国长江口海域在2 0 世纪7 0 年代赤潮原因种有3 种，8 0 年代为5 种，9 0 年代为3 种， 而进入2 l 世纪以来，已增至7 种：不仅数量增加，且赤潮原因种种类也发生了明 显变化，2 0 世纪8 0 、9 0 年代以夜光藻( n o c t i l u c as c i n t i l l a n s ) 和中肋骨条藻 ( s k e l e t o n e m ac o s t a t u m ) 等硅藻类赤潮为主的趋势正在下降，近岸赤潮生物逐渐 由中型硅藻类向小型和微型甲藻类发展，东海原甲藻( p r o r o c e n t r u m d o n g h a i e n s e l u ) 等甲藻赤潮发生频率有所上升，并且数种赤潮生物协同引发的复合型赤潮 次数在逐渐增多。 ( 2 ) 气象、水文要素 当水域中营养盐条件已经具备的情况下，气象、水文要素就成为赤潮暴发 的重要启动因子，特殊情况下还会起到关键限制性作用m 。 吴迪生等1 4 l 】根据广东沿海发生赤潮的实测资料，分析认为自粤东柘林湾海 域至粤西阳江附近海域先后出现持续近5 个月之久的赤潮的关键原因是，赤潮 发生期持续异常温暖的天气且降水少、风速小、海水温度偏高、相对湿度偏高、 气压和盐度偏低；吴瑞贞等【4 2 】根据1 9 8 0 2 0 0 4 年间历次夜光藻赤潮资料并通过统 计及分析，得出在一定范围内，伴随天气由冷转暖，海域表层水温的明显升高、 气压相应下降有利于夜光藻赤潮的发生发展；吴玉霖等【3 8 i 通过观测发现，在赤 潮暴发前期烟台区域有大风降雨过程，引起水体扰动、促进水体垂直混合，使 底层丰富的营养盐进入水层，满足赤潮藻快速增殖的需求，并且有利于埋藏在 底层的赤潮生物孢囊进入水层并萌发；陈淑琴等【4 习对浙江舟山沿海发生赤潮时 的气象要素研究表明，赤潮发生适合的气象条件为天气晴好、湿度大、气压低、 日照时间长、风力适当、风向适宜。t o m a s 等【2 7 】通过在研究美国罗得岛州的 p c t t a q u a m s c u t t 内湾多环旋沟藻f cp o l y l o i k o i d e s ) 赤潮暴发时藻种区域分布时 发现，其分布受风的极大影响，在盛行西北风的影响下，导致内湾西南部水域 形成较高的藻类细胞密度。 许多研究表明忖”】，赤潮的发生与温度、盐度及光照条件的变化等密切相 关。温度决定细胞内酶促反应的速率，进而影响藻类生长，周名江等1 在室内 研究两种赤潮涡鞭毛藻生长特性实验时发现，在低于最适温度条件下，二者的 生长速率都随温度升高而加快；蓝虹等【4 5 l 在探讨厦门西海域发生的中肋骨条藻 赤潮时发现，在赤潮暴发前短时间内海区水温存在明显的升温过程极大促进了 第1 章前言 中肋骨条藻的增殖；胁g 等脚j 认为水温是促使香港西部海域赤潮的重要因子。 每一种赤潮生物都有各自的盐度适应范围，而盐度的急剧变化会直接影响其生 长与繁殖，如海洋原甲藻在盐度为2 5 3 4 范围内均有明显增长，最适增长盐度是 3 1 ，在低盐环境中，海洋原甲藻增长速率下降幅度明显比在高盐环境中大1 4 ” 当然，对于广盐度藻种来说，其适合生长的盐度范围更为宽泛，比如有学者证 实盐度对中肋骨条藻的影响较小、l8 3 5 均适合其生长【4 8 】。光辐射是藻类进行光 合作用的必要条件，许多学者 4 7 , 4 9 - 5 1 1 对不同的藻种进行光照强度影响研究都发 现。在一定范围内，光照强度的增大有助于藻类的生长速率提高，并且，水域 光照条件发生改变时往往容易引发藻类种群的更替 5 2 - 5 3 】 上述要素一般并非单独起作用，一次赤潮的暴发往往受多个要素综合作用 影响，并且，区域不同、赤潮原因种不同，对各个要素的响应有所不同。 ( 3 ) 营养盐要素 目前，多数学者 2 9 , 3 8 , 5 ”5 1 认为赤潮的发生与水体的富营养化程度密切相关， 各类营养盐为其提供了重要的物质基础。其中，氮、磷的影响作用最明显，是 限制赤潮生物的重要因子。 营养盐又称生源要素，是水体中藻类赖以生存的食物l “1 。营养盐在水体中 的分布和结构能够直接影响藻类的分布和种群结构，对于赤潮藻类来说，不同 的营养盐水平、n p 等是影响其暴发、进一步扩张的制约条件。 张传松等m 1 在研究东海大规模赤潮时发现，同2 0 0 4 年相比，2 0 0 5 年春季调 查海域营养盐高值区明显外扩，营养盐水平整体升高，认为其是造成2 0 0 5 年大 规模赤潮的主要原因之一，并且在较高s i p 和s i n 比值的情况下，硅藻生长 的竞争能力优于甲藻，推测其为后期4 月中旬硅藻赤潮优先暴发的重要原因之 一；吴玉霖等哪】通过研究认为1 9 9 8 年夏末烟台四十里湾发生的大规模赤潮主要 是大量陆源有机物、营养盐类的排入等为赤潮生物的暴发性增殖提供丰富的物 质基础；陆斗定等1 5 ”发现1 9 9 6 年早春至初夏，德国石荷州西海岸水域尤其是在 易白河河口附近海区发生的数次赤潮事件中，河口区的高叶绿素浓度总是与低 盐度、高营养盐浓度的分布区吻合；m i k a m i 等【5 8 】认为对于富营养咸水湖a b a s h i h 湖泊，富氧层的氯化物和营养盐含量影响了主要优势种及其生物量，在d i p 增加 的情况下，有利于项圈藻( a n a b a e n a ) 的暴发；t o m a s - 等t 2 ”研究发现，高生物量 的多环旋沟藻汜：p o l y k r i k o i d e s ) 多出现在氮水平较低的水域，推测这可能与其 对氮较高的利用能力有关。 6 第l 章前言 虽然一定量的氮、磷是支持赤潮高生物量的物质基础，富营养化是造成赤 潮的重要因素，尤其是对湖泊、封闭、半封闭的海湾能够给予很好的解释，然 而对于某些开阔海域的赤潮暴发，一些学者提出质疑，如近些年来有研究结果 p 9 芦】显示，我国东海赤潮高发区在较低的营养盐环境中也能暴发赤潮，v a r g o 等 2 3 , 6 0 在研究佛罗里达西部海岸带水域赤潮时发现，该水域属于贫营养区域，但是 经常暴发种群密度高于1 0 6 个l 的赤潮，并且一经暴发就持续数月。因此，对氮 磷的利用需要进行更深层次的考虑，要研究藻类对氮磷的各种生物上的吸收机 制。并且，现实环境比较复杂，氮磷的吸收还受其他因素影响。如，k o n d o 等f 6 1 1 在研究时发现研究水域由于受水体上升流影响，磷含量增加，然而优势藻种项 圈藻( a n a b a e n a ) 并没有大规模暴发，推测其原因是随之含量升高的氯化物抑 制了咸水湖中藻类的增长。 水体中的n p 不仅可以影响藻类的群落结构，也是水体中藻类受何种营养盐 限制的重要指标，同时也决定赤潮发生区域的限制因子。r e d f i e l d “l 指出藻类是 平均按照1 6 ：1 的比例吸收氮、磷，后来学者们纷纷以此作为判断的依据，高于此 值认为是磷限制，否则是氮限制。王保栋旧】通过分析1 9 9 7 1 9 9 9 年黄海和东海的 季节性n p 比值发现，黄海、东海有很大一部分海域藻类生长受磷限制ip a r k 等畔】 报道在韩国水域的多环旋沟藻r cp o l y k r i k o i d e s ) 藻赤潮暴发受磷的限制，而不 是氮。h a r r i s o n 等【6 习认为长江口过高n p = k 使长江口外沿的藻类受到磷的限制， 离河d 5 0 0 k m 以上的区域则受氮的限制。然而，需要指出的是，只有当水体中的 氮、磷浓度均达到一定水平时，氮磷比值对藻类才有实际意义。并且，也有学 者指出不能仅仅看看简单的n p 的变化，需要更进一步研究是磷的增加引起 的，还是氮的减少引起的。当然，如果针对每种藻而言，不同的藻种对营养盐 有各自特殊的需求，其出现最佳生长状态的氮磷比值往往也不完全遵循r e d f i e l d 比值，会有一定偏离。 除氮磷两种主要营养盐外，硅也会对以硅藻为优势种的赤潮暴发产生作用， 而铁、锰及维生素等在一定条件下都会对赤潮藻类产生一定影响。 因此，营养盐对赤潮暴发的影响作用是复杂的，需要进一步进行深入研究。 总之，上述三大要素共同作用，促使和影响着赤潮的发生发展，其中，生 物要素是内在原因，气象、水文要素是不可或缺的外在条件，而营养盐要素是 最为重要的物质基础。 第1 章前言 1 2 3 营养盐对赤潮藻类生长研究 由于生长是赤潮藻类非常重要的适应策略，营养盐要素是赤潮暴发最重要 的物质基础，为进一步深入研究营养盐对赤潮的影响机制，诸多学者针对营养 盐对赤潮藻类生长进行了大量研究。 1 2 3 1 营养盐对藻类生长的影响作用 氮，磷等营养元素是藻类生长所必需的物质，它们是构成藻类细胞的重要 成分，并参与其生长、新陈代谢过程，是影响藻类生长的重要因素。藻类细胞 所处的营养条件，营养盐的形态、浓度及比例，都会对藻类吸收速率产生一定 影响。吕颂辉等【6 7 】发现米氏凯伦藻( & 聊月胁m i k i m o t o i 觑，珊p 功对氯化铵的利用效 率相对低于硝酸钠和亚硝酸钠，藻类的生长缓慢。江艳等【醴j 研究了氮、磷营养 盐浓度对赤潮异弯藻( h e t e r o s i g m aa k a s h i w o ) 生长的影响，其结果表明该藻的生长 速率与氮、磷营养因子浓度的关系符合m o n o d 方程，其比生长速率与氮、磷浓度 成正比，最适n p 为2 5 。一般地，处于某种营养盐限制下的藻类被移入该营养盐 丰富的环境巾，其吸收速率有明显的增加，限制程度越大增加越明显。张诚等【6 9 】 在研究尖刺拟菱形藻( p s e u d o - n i t z s c h i ap u n g e n sh a l s e ) 在营养盐饥饿状态下对 n 0 3 - n 、n h 4 - n 和p 0 4 p 的吸收动力学及在营养盐限制下的增殖特征发现，该藻 对营养盐的吸收符合m i c h a e l i s - m e n t e n 方程，并且具有较强的吸收氮的能力，推 测磷是限制其生长的营养因子。不同的氮磷浓度比影响藻类细胞的生长速率和 细胞内物质的合成，根据r e d f i e l d 系数，藻类在生长时按1 6 ：1 的比例吸收氮磷，然 而不同藻类利用氮磷的比例仍存在一定差别，不同藻生长要求的最适n ，p 值是 不同的，需要进行相关研究确定。康燕玉等1 7 0 j 等研究发现假微型海链藻 ( t h a l a s s i o s i r ap s e u d o n a n ah a s l ee th e i m d a l h ) 最佳n p 为1 6 ，裸甲藻 ( g y m n o d i n i u m 印j 为6 ，并且只有在保证必要的氮、磷浓度下，n p 才会发生影 响作用，张玉娟等【7 1 i 通过模拟自然海水营养盐浓度状况，研究氮、磷双因子及 单因子限制对赤潮藻塔玛亚历山大藻( a l e x a n d r i u ml a m a r e n s e ) 生长的影响发现， 在双因子限制实验中，当氮、磷浓度分别低于一定浓度时，细胞密度无明显增 长。然而，营养盐浓度对藻类生长的促进作用也不是完全绝对的。但也有学者 取得不同的结果，比如胡晗华等f 7 2 】研究了不同氮、磷水平下中肋骨条藻 rs k e l e t o n e m ac o s t a t u m ) 对营养盐的吸收动力学，发现培养基中氮或磷浓度的改 第1 章前言 变对中肋骨条藻比生长速率影响并不大。因此，营养盐对藻类生长的影响机制 需要进一步深入研究。 1 2 3 2 藻类对营养盐吸收动力学研究 为进一步研究营养盐浓度对藻类生长的影响关系，许多学者对藻类吸收营 养盐的动力学过程进行深入研究，尤其是在发现藻类吸收营养盐与其生长并不 严格同步后【协徊深入研究藻类的营养盐吸收动力学，可以了解营养盐对藻类 的调控机制，并通过获得的参数对藻类的习性和特点作出推断及阐释，从而了 解赤潮优势藻在整个赤潮发生、发展过程中的作用【7 1 。 通常，研究营养盐对藻类影响的动力学方程有：m i c h a e l i s - m e n t e n 方程、 d r o o p 方程和m o n o d 方程。其中，m i c h a e l i s - m e n t e n 方程是描述藻类从环境中吸 收营养盐的过程，建立在酶功能动力学基础上，其公式为：p = p m “s ( 墨+ s ) ， p 为每个单位细胞或单位生物量的营养传输速率或速度，成。为营养源传输的 最高速率，当外部营养源浓度水平高而内部储存的相同营养源低时，p 接近 “。，x ，为半饱和浓度常数。d r o o p 模型描述以内部营养物储存为函数的生长， 其形式为：= ( 1 一织q ) ，其中u 为单位时间的生殖率，k 为最大生殖 率，q 为细胞内限量，g 是最小细胞限量或最小储存营养供给。m o n o d 方程描 述藻类生长与外部营养盐浓度的关系，其表达形式为= ，。s ( e + s ) ，其 中为藻类的比生长速率，从一为最大比生长速率，s 为介质中营养盐的浓度， k 为半饱和常数，同时也是= 1 2 时的s 数值。相对来说，m o n o d 方程更能 够体现外部营养条件的变化与藻类生长的关系，成批培养多采用该模型描述二 者的影响关系，很多学者成功采用该模型进行研究，取得大量有用成果 7 9 - 7 9 1 。 1 2 3 3 营养盐对藻类生长的研究方法 研究营养盐对赤潮藻类生长影响的研究方法有很多，基本方法主要包括； 1 现场环境调查：通过现场观测湖泊、河流、海洋、河口等环境水体中营养盐浓 度及比例等的季节性变化、时空分布变化及其与藻类叶绿素含量及种类组成等 的变化关系，分析探讨水环境中营养盐对藻类生长的影响。该种方法最为普遍， 所得到的数据是真实自然环境的反映；2 现场培养实验：通过获取一定量的研 究区域水体，人为改变营养盐种类、数量或比例，并且，尽量模拟现场的各种 环境因子，使得藻类的生长环境更接近