植物生长生理

Chapter7植物生长生理

生长、分化和发育的概念，它们的相互关系。细胞生长的三个时期、介绍细胞的分化、组织培养。植物生长大周期、环境因子对生长的影响、植物生长的周期性、植物生长的相关性。种子休眠的概念、休眠的原因及破除的方法，种子萌发必需的外界条件、种子萌发的生理生化变化，种子寿命、种子活力和老化。了解植物的运动。理解光的形态建成。Section1生长与发育的概念1.1生长与分化生长是指植物生命活动中细胞、组织和器官的数目、体积（大小）或重量的不可逆的增加的过程。是量变的过程。例外：种子萌发幼苗干重并不是增加而是减少，胚囊的发育（4→1）细胞数目不是增加而是减少。分化是指遗传上同质的细胞转变为形态、机能和化学构成上各不相同的异质细胞的过程。是质变。1.2发育

发育是生长和分化的综合，指植物生命周期中各个阶段各器官、组织和细胞数目、大小、重量的增加以及形态、结构和功能的变化过程，它推动植物的生命周期不断的向前发展。叶发育：叶原基→幼叶→成熟叶根发育：根原基→幼根→完整的根系花发育：花原基→花蕾→开花。果实发育：受精后子房膨大→果实形成→成熟。何谓生长、分化、发育?Section2植物细胞的生长与分化细胞的发育：分裂期、伸长期和分化期。2.1细胞分裂2.1.1细胞周期细胞周期：通常从母细胞一次分裂结束后形成的细胞到下次再分裂成两个子细胞之间的时期。

分生细胞的特点：体积小、壁簿、核大、内部充满原生质、无大液泡、合成代谢旺盛、细胞持水力高的细胞。一个完整的细胞周期包括分裂期（M期）和分裂间期。分裂期包括前、中、后、末期；分裂间期包括G1、S和G2期。植物激素、某些维生素（特别是B族维生素）及环境条件（如温度等）能够影响细胞分裂过程，也因此能够影响细胞周期。分裂期的最大生理生化特点是DNA有规律的变化。细胞周期的变化速度，受温度、IAA、GA和CTK的影响。2.1.2细胞骨架

细胞骨架:真核生物细胞中普遍存在着由蛋白质纤维组成的三维网络结构，称之为细胞骨架。微丝(microfilament，MF)微管(microtubule，MT)中间纤维系统(Intermediatefilament，IF)组成。微丝由F-肌动蛋白(fibrousactin)组成，最主要功能是推动胞质流动。微管由微管蛋白(tubulin，αβ微管蛋白二聚体)，最主要功能是细胞壁微纤丝的定向和组成有丝分裂纺缍丝。中间纤维是蛋白质丝与细胞器的空间定位和运动有关。2.2细胞的伸长

伸长区细胞的形态特点：大量吸水细胞体积增大，细胞内小液泡合并成了大液泡，细胞质与细胞核被挤压到边缘。水分多少是影响伸长的最主要因子。生理上的特点是细胞内干物质积累、呼吸速率和酶活性增加、蛋白质合成增加。2.3细胞的分化

特点：细胞趋于成熟，体积不再增大，出现组织分化。2.3.1植物细胞的全能性：植物细胞的全能性(totipotency)

：所谓植物细胞全能性就是植物体的每个活的薄壁细胞含有植物生长发育的全套基因，在适当条件下都具有发育成一个完整植株的能力。2.3.2极性：是指植物的器官、组织或细胞的首尾两端存在着某种形态结构以及生理生化上的梯度差异，通常上端长芽，下端长根。极性发生机制，可能与Ca2+流有关极性要求人们在生产中进行扦插时不可倒插。2.3.3影响细胞分化的因素：1)激素：IAA/CTK高，有利根分化，IAA/CTK低，有利芽分化。

IAA和GA促进维管组织分化。2)糖低浓度(1.5-2.5%)分化木质部，高浓度（>4%)分化韧皮部。中等浓度(2.5-3.5%)分化形成木质部和韧皮部，而且中间具有形成层。3)光照：不足分化差。2.4组织培养组织培养是指在无菌、人工控制的条件下把植物的器官、组织、细胞或离体胚放在一定培养基上进行生长、分化的一种培养方法。通常把被培养的离体植物细胞、组织或器官等称为外植体(explant)。培养基一般由五类物质组成。1、无机营养物（大量和微量元素）。2、碳源。2-4%蔗糖（也用葡萄糖），还具有维持渗透压的作用。3、维生素、硫胺素。4、有机附加物，如氨基酸(甘氨酸)、水解酪蛋白、椰子乳等。5、生长调节物质，常用2，4-D，NAA、KT、BA、GA等。固体培养和液体培养。细胞全部生长过程可分为哪三个过程?何谓细胞全能性?何谓极性?Section3植物的生长3.1植物生长大周期3.2植物生长的周期性3.3植物生长的相关性3.1植物生长大周期

4.2.1植物生长动力学Grandperiodofgrowth：植物整体、器官或组织在一生中，生长表现出"慢一快一慢"的基本规律，总体表现为S型曲线（生长速率表现为抛物线）的生长过程称植物生长大周期。产生原因：细胞植株。应用：生产上采取促控措施必须在快期到来之前。3.2.2环境因子对生长的影响

1)Light2)Temperature3)Water4)O2

5)Mineralnutrition1)光

间接影响：通过叶片的光合作用和蒸腾作用。直接影响：光影响植物形态建成。光形态建成是指低能量的光对植物形态发育的控制作用。黄化现象：缺光引起的植物生长不正常现象。特征：茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽成钩状，组织分化程度低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。蔬菜生产上应用：如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生产防止过密。光对生长的抑制作用，UV--高山植物生长矮小。UV导致IAA下降，生长下降。红光下植物的生长明显徒长，温室植物常徒长，生长嫩弱，细长。在农业生产上，浅蓝色塑料薄膜比无色的好。大地播种要防止过密。2)温度植物生长的温度三基点:生长最高--最适--最低温度。杉木不过淮水，樟树不跨长江。生长的最适温度是指植物生长最快的温度，但并不是植物生长最健壮的温度。协调最适温：比最适温度略低，生长比最适温度略慢，但植物生长最健壮的温度。温周期现象(thermoperiodicityofgrowth)是指昼夜变温对植物生长发育的效应。昼夜温差大促进植物生长。3)水分

“干长根、湿长芽”。根--细胞分裂，芽--细胞伸长。4)O2

O2足生长快。一般应保持土壤O210-15%--生产上中耕松土。5)矿质元素缺乏生长不良，过多引起中毒。3.3植物生长的周期性植物生长的周期性指植物或植物器官的生长速率随昼夜或季节发生着规律的变化的现象。4.3.1生长速率的昼夜周期性4.3.2生长的季节周期性4.3.3种子的休眠3.3.1昼夜周期性植物生长速率，一般白天大于晚上。但在温度偏高、水分不足的情况下白天生长慢，夜间生长快。昼夜温差大，促进生长。3.3.2季节周期性

1)芽的季节性周期

许多温带树木，春天发芽，秋天落叶，并以休眠芽过冬。温带树木芽的休眠与萌发。

原因--秋季短日照热带植物？2)根的季节性生长。一般一年有2次生长，春天--比芽的萌生要早些，秋天--落叶前后。一般认为根的周期性生长是一种"强迫休眠"。3.4植物生长的相关性3.4.1地下部分与地上部分的相关性3.4.2

主茎与分枝的相关性3.4.3营养生长与生殖生长的相关性Plantgrowthcorrelation植物体各部分间的相互协调与制约的现象称为相关性(correlation)。

3.4.1地上部分与地下部分的相关性3.4.1.1地上部分与地下部分物质与信息的交流

"壮苗必须先壮根"、"根深叶茂"。地上部分为地下部分提供光合产物、IAA和维生素B1地下部分为地上部分提供水分、矿质、植物激素(CTK、GA，ABA)及部分氨基酸等。两者缺一不可。因此地上部和地下部生长必须协调。3.4.1.2根冠比植株根系与地上部分干重(或鲜重)的比值3.4.1.3、影响根冠比的因素及根冠比的调节

1）H2O

含水量下降，根冠比上升。生产上“蹲苗”、“拷田”。2）mineralnutrition

N↑，根冠比↓；N↓，根冠比↑。叶菜类多施N肥。PK肥↑根冠比↑。块根（块茎）类多施PK肥。3)Light↑根冠比↑。4)Temperature↓，根冠比↑。修剪，根冠比↓。中耕，深断根，根冠比↑。3.4.2主茎与分枝的相关性植物主茎顶芽生长快，侧芽生长慢甚至不明发的现象称为顶端优势。有顶端优势树木：松、柏、水杉等。农作物：向日葵、烟草、黄麻、高粱、玉米等。没有顶端优势树木，大叶黄扬、荚竹桃等。

农作物：稻、麦分蘖强烈。生产上保护顶端优势。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等;生产上去除顶端优势。果树、行道树、花卉；棉花、大豆等。产生顶端优势的原因(1)营养假说(2)IAA假说(3)IAA与CTK共同作用假说(4)ABA假设。3.4.3营养生长和生殖生长的相关性1)营养生长不良，生殖器官少而小。2)营养生长过旺，生殖器官的生长受阻。如禾谷类作物贪青迟熟，秕粒增加。果树、棉花等的枝叶徒长，落花落果等。3)生殖器官过多，营养器官的生长受抑甚至早衰。如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。果树大小年等Section4种子的休眠与萌发4.1种子休眠种子休眠是指成熟的植物种子即使在适宜的外界环境条件仍不能萌发的现象--生理休眠。4.1.1种子休眠的类型及原因、解除

1)种皮(果皮)限制。不透水性，例如在豆科、茄科、百合科等--硬实种子。不透气性。如深山含笑、椴树及苍耳种子。种（果）皮坚硬，例如核果、苋菜等。解除休眠方法：机械处理切伤种皮或去除种皮，浓硫酸处理，温水处理。2)未完成后熟作用

胚的发育尚未完成。例如银杏、人参、欧洲白蜡树等。生理上尚未完全成熟。如苹果、桃、梨、杏等和松柏类。解除休眠方法：曝晒和低温层积，GA处理等。3)抑制物质存在

果实或种子存在抑制种子萌发的物质。脱落酸，挥发性物质（HCN、NH3及乙烯、乙醛，芥子油、精油等）；醛类和酚类（水杨酸、阿魏酸、没食子酸、咖啡酸等）;生物碱类（咖啡碱、古柯碱等）;不饱和内酯类如香豆素、花楸酸等。解除休眠方法：清水冲洗，GA使用等。4.2种子的萌发一般以胚根突破种皮作为萌发的标志。几个步骤：种子吸水萌动内部物质与能量转化胚根突破种皮形成幼苗。4.1.1影响种子萌发的外界条件1)Water。2)Temperature

3)O24)Light1)Water。

种皮变软--胚根突破种皮氧气透入--胚的呼吸上升凝胶变溶胶--酶活性提高大分子水解为可溶性小分子激素由束缚型转化为游离型淀粉种子30-70%;蛋白质种子110%以上。按种子萌发吸水速度的变化，可将种子吸水分为三个阶段，即（）、（）和（）。死种子和休眠种子的吸水不出现（）阶段。急剧吸水阶段滞缓吸水阶段重新迅速吸水阶段重新迅速吸水阶段2)Temperature

萌发温度三基点：最低、最适和最高。发芽最适温度是指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温幅度至少要相差10℃。生产上植物播种要高于生长最低温2-3℃。3)O2

充分氧气--旺盛的代谢--活跃的生长--种子萌发供O2不足--无氧呼吸--贮藏物质消耗过多过快--酒精引起中毒。油料（高脂肪或蛋白）种子(如大豆、花生、向日葵)比淀粉种子(如麦类、玉米)要求更多的O2，RQ<1。实践中要浅播？。4)Light需光种子（如莴苣）萌发。红光（660nm）促进萌发，远红光(730nm)可解除红光的促进效应。

嫌光种子，萌发时见光受到抑制，黑暗则促进，如西瓜、苋菜等，又称喜暗种子（darkfavoredseed）。4.1.2种子萌发时的生理生化变化1)种子吸水过程表现快慢快。2)

呼吸作用快-慢-快-慢，萌发初期RQ>1，有无氧呼吸存在。3)新的核酸和蛋白质合成。长命mRNA量在种子成熟时预先形成的供种子萌发用的mRNA。萌发有新mRNA和蛋白质（水解酶）的合成。萌发后阶段合成DNA有关。4)、贮藏有机物的转变。蛋白质种子在萌发期间有大量aa--生产豆芽。

5)激素的变化FreeIAA↑，IAA-cojugate↓。GA，Eth，CTK↑。ABA↓。4.3种子寿命1)短命种子寿命在几小时至几周。例如杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。2)中命种子寿命在几年至几十年。水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆的种子寿命为2年；玉米2-3年；油菜3年；蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5-11年。

3)长命种子寿命在几十年以上。印度莲子(Nelumbo

nucifera

Gaertn.)1040±210年。何谓生长大周期?掌握生长大周期有何实际意义?什么是生长最适温?协调最适温?为何昼夜变温对植物生长有利?为何植物生长速率一般是白天较慢夜间较快?何谓植物生长的相关性?主要有哪三种?何谓根冠比?试述水、N、P、K、温、光如何影响根冠比?何谓顶端优势?产生顶端优势的原因是什么?生产上促进和抑制顶端优势的例子有哪些?试述营养生长和生殖生长的相关性?试述种子休眠的原因和打破休眠的方法?种子萌发必需的外界条件是什么?萌发时淀粉种子与蛋白质种子哪个需水量高?(淀粉)淀粉种子与油料种子哪个需氧量高?为何种子萌发必须吸够水分?(试述水分对种子萌发的作用。)有哪些情况会造成种子播种后缺氧难萌发，对此应采取什么措旋?种子吸水可分为哪三个时期?种子萌发时酶的来源有哪三种?何谓种子寿命?一般而言，最易使种子失去寿命的外界条件是什么?何谓种子活力?Section5植物的运动

向性运动Tropicmovementand感性运动nasticmovement。5.1Tropicmovement向性运动是由外界因素单方向的刺激而产生的生长性运动。有向光性、向重力性、向化性等。5.1.1Phototropism

植物随光的方向而弯曲的现象，称为向光性，(1)正向光性(2)负向光性(3)横向光性向光性与生长素的侧向分布有关向光性可能与胡萝卜素和核黄素有关。由植物隐花色素控制。5.1.2向重力性Gravitropism以重力线为标准，向一定方向生长的特性，这种特性称为向重力性。正（或直）向重力性--根，负向重力性--茎干。向重力性。可能与IAA、ABA、淀粉粒（平衡石，statolith）和Ca2+有关。5.1.3向化性Chemotropism植物的向化性是指根向肥料、营养元素等所在地方向生长的特性。表现在由于某些化学物质在植物根系周围分布不均匀引起的不均等生长。花粉管也表现为向化性。Hydrotropism5.2感性运动Nasticmovement植物感性运动(nastic