蜜蜂视觉系统的结构与功能

蜜蜂视觉系统的结构与功能

眼睛是动物感知世界所依赖的一个重要器官。蜜蜂,作为一种低等的社会性昆虫,它拥有复杂的视觉、嗅觉和触觉感官系统并且其大脑的神经中枢还具有高级的认知功能。蜜蜂的眼睛是其头部最重要器官之一。研究表明,蜜蜂的眼睛消耗了其头部所有器官60%以上的能量,占静止时全身能量消耗的1/4。如此高的能量消耗,那么蜜蜂的眼中究竟是一个怎样的世界呢?蜜蜂的视觉系统非常发达,由1对复眼与3只单眼组成,而复眼又由4000～5000个小眼组成,其视觉神经占据了整个神经系统的近2/3。它也能如人类一样从外界环境获取图像与颜色等信息。然而蜜蜂眼中的世界并不与人类或其他高等动物相同,其获取的图像信息更为简单。它们无法获取多样的色彩,只能辨别黄、绿和蓝3种颜色,也不能获取图片的所有信息,而仅仅抽提出图片的某些简单特征,如实心与空心图形特征、图形的对称性等,但是,蜜蜂却能将各种图像信息进行抽提并整合,形成完整的导航地图。蜜蜂是极少数可以进行人工饲养与训练的昆虫之一,因此人们通过特定的学习记忆实验模型训练和测试蜜蜂,从而了解蜜蜂的认知特性与其感官世界。早期的研究人员将各种不同的图形或颜色放置在一起,然后训练蜜蜂,使其在这些特殊图形上采食糖水,从而获知蜜蜂是否能分辨各类不同的图形。后来,通过不断的技术改进和创造性的实验设计,发现了蜜蜂能够分辨各种形状的图形,并测定了蜜蜂感受光谱、闪烁频率以及视角敏锐度等各类视觉指标。蜜蜂视觉仿生学的研究成果也成功解决了许多现实中的难题,比如使用依据蜜蜂复眼识别偏振光原理研制的偏振光导航仪,即使飞机在磁罗盘失灵的南、北极上空,也能准确地定向飞行。对于蜜蜂这种简单而又拥有神奇视觉的昆虫,无时不吸引着众多科研人员进行探索。本文将对蜜蜂眼中的世界这一热点问题进行简要综述。1蜂视觉神经结构蜜蜂的视觉器官由3只单眼和1对复眼组成。单眼位于两复眼之间,呈三角排列,它只用于感受光强。而复眼则是由上千个排列精致的小眼构成,小眼又由角膜、晶体、色素细胞、视觉细胞等部分组成。当物体反射出的光到达其眼表面,视野中的物体被分解成若干小组分,通过各个小眼到达视杆细胞和视锥细胞,传给视网膜上的节细胞,再通过视神经发送到大脑的视叶,形成直立的图像。小眼的多少与蜜蜂的级型有关,小眼数目越多,面积越小,感受的光点也就越密,图像则越清晰。此外蜜蜂复眼背区还有一个特化区(Dorsalrim),可检测到偏振光,并借此来控制自己采集飞行与归巢,甚至在乌云密布的雨天,也能通过偏振光精确确定太阳的位置。蜜蜂视觉神经由控制复眼的视叶与控制单眼的单眼神经束组成(如图1)。视叶包含了3个独特的神经组织:层状体、髓质和小叶。大多数的解剖学认为这些结构可以接收从复眼的光感受器输入的信息。层状体可以是再分成一个包含许多单极细胞体的细胞体层和一个纤维层,而纤维层又可再细分为外部丛状的A、B和C电离层。神经外交叉连接着层状体、第二视神经节和髓质。再通过髓质与第三视神经节相连,最后与小叶中的内神经交叉相连。小叶是一个独特的纤维层,与层状体和髓质相比,它几乎与额状面平行。一个柱状的结构垂直于这个纤维层上,它在所有3种视觉的神经中枢中是特有的结构。小叶与中脑内部的髓质通过一些纤维通道与视觉中心连接最后进入前脑。那里有一些互连两个大脑半球的视神经节的接合点。视神经结节是一个横躺在触角神经叶上的小球,它在视神经叶的基前部连接着视觉系统,最后通向类似人类大脑皮层控制区的蘑菇体。单眼神经束是矗立在前脑顶端的三个神经束,其内部富含单眼神经丛的光感细胞,再通过大直径的中间神经元与前脑相连。再由前脑桥后大量的单眼的纤维(长神经元)射向其后躯的侧面神经纤维网,最后通向蘑菇体。2红、蓝、紫总色激发对比颜色视觉是由于不同波长的光线作用于覆盖在视网膜上的视锥细胞后在脑里引起的主观印象,而在视觉上造成颜色差异的本质则是视锥细胞外段所含的特殊感光色素。蜜蜂有3种视锥细胞,分别拥有峰值在530nm的绿色光感受器,460nm的蓝色光感受器,360nm的紫外光感受器,可识别绿、蓝、紫3种颜色光的波长而不能识别红色,但其对有优质蜜的红花却是很乐意去采,原因是他们利用了亮度差(非色差对比),从而找到了红花。此外,蜜蜂还可以识别紫外线,也就是说蜜蜂所看到的世界与人类所看到的世界是不一样的:我们所看到的世界只是红、绿、蓝三原色的叠加,而蜜蜂所看到的则是具备第四位色彩的世界。美国Cornell大学的研究人员也已发现蜜蜂对于花中心部位(富含类固醇)放射出的紫外线格外敏感,这使得蜜蜂能够准确无误地落在任何一种颜色的花上。3着手于单一小风格的随机间隔图形蜜蜂不仅可以分辨图像的大小、对称性以及上下结构,还可以识别图形的虚实和视觉错觉,甚至还具有一定的数数能力。19世纪初Frisch和Hertz等将2个不同形状的黑色图形放置在水平的桌面上,对其中一图形进行奖励饲喂。结果表明蜜蜂能学会并分辨实心的和断续的图形,但不能辨别两个实心的或断续的图形。1966年Wehner和Lindauer首次将实验的图形从水平面放置转变为在垂直平面上进行安放,以研究蜜蜂能否分辨旋转了不同角度的相同图形,提出了所谓的“模板(template)”假说。1990年VanHateren等人开始训练蜜蜂学会分辨+45°和-45°朝向的随机间隔图形,证实了蜜蜂能抽取图形的抽象特性,并利用学会的特性,可推及分辨其他从未见过的图形。比如对称和非对称特性、放射状与中心环绕状特性的图形蜜蜂都能够抽取和记忆。此外,澳大利亚国立大学的张少吾利用延迟比配方法,检测了蜜蜂对图形与气味、方向与气味等概念进行联想记忆的能力。表明了蜜蜂不仅可在视觉通道内不同模块间转换“相同”概念,而且可在不同的感觉通道中(嗅觉与视觉)转换这个概念。VanHalteren等人证实了蜜蜂与人一样具有视觉错觉,张少吾与德国科学家还合作发现了蜜蜂可以识别1、2和3等数学概念,但不能分辨3与4,这表明蜜蜂只具有一定数数能力。4结构对蜜蜂响应的影响M.V.Srinivasan等人将2个直径为15cm带有黑白间隔的光栅图形分别放置在可以控制转速马达轴上,其中一个马达不动,作为对照组,再利用迷宫结构让蜜蜂学习不同转速下的光栅图形,从而测定蜜蜂的视觉频率。结果表明蜜蜂在频率范围18～90Hz之间时,应答率几乎是100%;频率f<18Hz时,应答率随着f减小逐渐降低,并且在f=0Hz时到达50%。频率>90Hz时,应答率再次随着f增加逐渐降低。在大约200Hz时到达50%,并且在测量更高频率(直到300Hz)时也保持这个水平。这表明蜜蜂的闪光融合频率为200Hz左右,远比人的闪光融合频率(16Hz)要高得多。5蜜蜂的视觉特性视角是指动物眼睛对物体两端的张角。视敏度是指两个发光点能被眼分辨为两点时它们之间所需的最小距离即视觉的角分辨力,是辨别物体形态细节的能力,而这种区别的能力越精细,视敏度也就越高。研究人员通过对蜜蜂进行光栅在双向通道测试并经RSF曲线分析结果证实了蜜蜂是使用它们眼睛的前面区域来进行视觉辨别,其辨别光栅条纹方向的能力主要受个体光感受器视野大小的限制。蜜蜂的复眼所能达到的视角几乎达360°,但在其飞行任务中主要集中在头部前方区域。而蜜蜂视觉距离仅为0.5～0.6m,视觉敏锐度仅为4°。这表明蜜蜂几乎看不清楚周围环境中的物体,而只能分辨各种物体简单的结构。故其复眼的视力远不如人类和其他高等动物,但其视觉闪烁频率高达200Hz,是人类的12倍。因此,蜜蜂对静止的物体识别能力有限,但对运动的物体却如青蛙一样,十分敏感。当一个物体突然出现时,蜜蜂只要0.01s就能做出反应。综上所述,蜜蜂眼睛的结构、功能及视觉特性的研究已日趋完善,为蜜蜂行为生物学和神经生物学的研究奠定了良好的基础。最新的遗传学和电生理测定表明脊椎动物和昆虫视网膜回路之间存在着高度的相似性,因此蜜蜂的视觉研究也将为其他动物及人类的视觉研究提供有力的科学参考。