岷山山系黑胡椒生境选择研究

岷山山系黑胡椒生境选择研究

黑板是国内外非常关注的珍稀保护动物之一。它不仅具有很高的经济价值，而且具有非常重要的科学价值。随着人口的增长,环境恶化,以及资源破坏的严重,黑熊数量和分布也日益下降。因此,黑熊的研究和保护,在国际上已受到广泛的关注和重视。迄今为止,有关黑熊研究的报道不少,其主要成果反映在第二届东亚熊类会议论文集、第三届东亚熊类会议论文集和中国的熊类等著作中,研究的内容十分广泛,有综述性的,简述了熊类资源的分布特征、利用价值、保护建议等;有生态方面的,主要研究了熊类的种群特征、食性和觅食行为等。但是,阐明黑熊栖息地的环境特征以及栖息地选择的机制性问题,国内还未见系统的报道。因此,作者在1998年3月末至9月对岷山山系的黑熊栖息地进行了定量研究,并用数量化方法处理其结果,现将研究结果报道如下。1学习方法1.1样方的划分和测定指标在四川省青川县唐家河自然保护区、平武县等岷山地区,以发现黑熊的新鲜摄食地为中心,设置一个面积为20×20m2的大样方,共设置40个大样方。在每个大样方内,以摄食地为中心,又设置2个呈十字形的10×2m2的长方形样方,同时在每个大样方中进一步切割为4个10×10m2的正方形小样方。各生境的环境变量的测定方法如下:(1)郁闭度:整个20×20m2样方的郁闭度,划分为4级,即<30%、30%～50%、50%～80%、>80%。(2)避风性:样方所处的避风情况,可划分为3级,即差、一般、良好。(3)地理性:样方所处的地貌景观,可划分为嵴、山坡面和沟底3种类型。(4)坡度:根据样方所处的地貌景观,可划分为平缓坡(<20°)、斜坡(20°～40°)和陡坡(>40°)3种类型,用罗盘仪测定。(5)坡向:整个20×20m2样方所处的坡向,共分4级,即东坡(45°～135°)、南坡(135°～225°)、西坡(225°～315°)和北坡(315°～45°),用GPS测定。(6)坡位:估计样方所处的位置,可划分为上坡位(山顶或坡上部)、中坡位(山腰或坡中部)和下坡位(山谷、沟底或坡下部)。(7)海拔:样地所处的海拔高度,用GPS测定。(8)乔木密度:从2个2×10m2长方形样方中,测得乔木的平均数量(株)。(9)灌木密度:从2个2×10m2长方形样方中,测得灌木的平均数量(株)。(10)倒木密度:从每个10×10m2正方形样方中,测得倒木的平均数量(株)。(11)树桩密度:从每个10×10m2正方形样方中,测得数桩的平均数量(株)。(12)乔木距离:在每个10×10m2正方形样方中,离中心点最近的1棵乔木的平均距离(m)。(13)灌木距离:在每个10×10m2正方形样方中,离中心点最近的1棵灌木的平均距离(m)。(14)倒木距离:在每个10×10m2正方形样方中,离中心点最近的1棵倒木的平均距离(m)。(15)树桩距离:在每个10×10m2正方形样方中,离中心点最近的1棵树桩的平均距离(m)。1.2环境特征的选择采用Vanderloeg和Scavia选择系数Wi和选择指数Ei作为衡量黑熊对生境喜好程度指标。计算方法如下:式中:Wi为选择系数;Ei为选择指数;i为特征值;n为特征值总数;pi为环境中具i特征的样方数;ri为黑熊所选择的环境总的样方数。Ei值介于-1和1之间,Ei=-1表示不选择(用N表示),-1<Ei<0表示回避(用NP表示),Ei=0表示随机选择(用R表示),0<Ei<1表示喜欢(用P表示),Ei=1表示特别喜欢(用SP表示)。应用统计分析软件SPSS进行主成分分析,找出在影响黑熊生境选择的各种因素中其存在的内在关系。2结果2.1对密度的选择从选择指数的结果(表1)得知,黑熊喜欢选择在>40°的陡坡中活动,不喜欢<20°的平缓坡地;喜欢向阳的南坡和东坡,介于30%～80%的森林,特别喜欢郁闭度介于30%～50%的树林;喜欢在上坡位、山嵴和山坡面活动,不喜欢在沟底中觅食;不喜欢避风性太差的环境,而选择避风性一般或好的环境。选择指数的结果(表1)还说明,黑熊最喜欢选择乔木密度适中(4～8)、灌木密度适中(4～8)、倒木密度小的(<4)和树桩密度小的(<4)的生境;主要选择乔木距离适中(2～4m)、灌木距离适中的(2～4m)、倒木距离适中(2～4m)和树桩距离适中的(2～4m)生境。2.2食物丰富度因子对数字化的参数或变量(共15个参数)的主成分分析结果见表2。从表2可知,前5个主成分的特征值均大于1,其累积贡献率达75.88%。说明前5个主成分基本包含了郁闭度、避风性等15种参数所具有的信息。因此,我们取前5个主成分并计算出其相应的特征向量(表3)。从表3可知,在第1主成分中,乔木密度、灌木密度、乔木距离和灌木距离的相关系数绝对值相对较高,这4个变量的值反映了黑熊生境选择的食物丰富度。这是因为合适的乔木密度、灌木密度,包括乔木距离和灌木距离,既有利于上层乔木[如栎树(Quercussp.)、青冈(Cyclobanopsissp.)、桦木(Betulasp.)等]生长又有利于下层灌木(如南芥(Arabissp.)、子(Cotoneastersp.)、悬钩子(Rubussp.)的生长。因此,将第1主成分定为食物丰富度因子。在第2主成分中,相关系数绝对值较高的是倒木密度、树桩密度、倒木距离和树桩距离4个变量,反映了黑熊活动的受干扰程度,因而将第2主成分命名为干扰因子。第3主成分中,相关系数绝对值较高的是郁闭度、地理性和坡位3个变量,反映了黑熊觅食的地形特征,所以将第3主成分命名为地形因子。在第4主成分中,相关系数绝对值较高的是避风性和坡向两个变量,反映了黑熊觅食的气候特征,故而将第4主成分定为气候因子。第5主成分中,以海拔的相关系数绝对值明显高于其他变量,所以第5主成分代表的是海拔因子。以上结果可归纳为黑熊觅食活动的最适生境状况,即(1)食物丰富度因子:乔木密度为4.9～6.5根m2,即1226～1625根/hm2;灌木密度为5.7～7.9根m2,即1425～1976根/hm2;乔木距离为2.5～3.1m;灌木距离为2.3～3.1m。(2)障碍因子的最适生境状况:倒木密度为1.2～2.4根m2,即120～240根/hm2;树桩密度为1.1～2.3根m2,即110～230根/hm2;倒木距离3.6～4.2m;树桩距离为3.9～4.5m。(3)地形因子的最适生境状况:郁闭度为35.9%～43.5%;地理性为0.6～0.7(山坡面);坡位为0.5～0.7(中坡位偏上一点)。(4)气候因子的最适生境状况:避风性为0.4～0.7(适中);坡向为49.8°～153°,即位于东方至东南方,为典型的阳坡。(5)海拔因子的最适生境状况:海拔高度为1993～2276m,是阔叶林和针阔混交林带。3讨论3.1人类活动发生的生境据野外观察和在不同季节收集的粪便分析,发现黑熊从春季到秋季的食物中植物性食物占绝大部分,几乎达98%,而动物性食物仅占2%。其摄食植物的种类十分广泛,已知有数十个不同属的植物。黑熊为了获得足够多的食物,就必须选择适宜的生境。这种生境应该是阳光充足(以利植物生长)、植物生长茂盛的地方。在植被类型中,阔叶林和针阔混交林是黑熊选择的主要林型。在这种林型的层次构成上,郁闭度大多为30%～50%,林冠间隙较大,乔木下层光线透射度大,因而地面光线则较明亮。一般认为,林冠间隙光照较充足,对构成森林多样地生长发育快,实生苗更新复壮所需要的时间比郁闭度很大的森林短。因此,黑熊喜欢选择的是乔木密度、灌木密度、乔木距离和灌木距离适中的生境。这正是乔木和灌木发育良好(即营养状况良好)的生境,同时隐蔽条件也比较好。至于倒木密度和树桩密度较小的生境,这有利于乔木和灌木的生长发育。而倒木密度和树桩密度大的生境,不利于活动,黑熊倾向于回避,更重要的是这类生境人类活动十分频繁,如采伐树木等。从避风性方面看,黑熊更倾向于有风的生境,但风力不能太大。从黑熊的外部特征看,它们的毛发十分密实,故它们更愿意选择有风的生境(特别是在夏季),以利于散热。另一方面,避风性良好的生境,蚊虫很多,它们常常予以回避(注:以上分析主要是从春末至初秋这段时间来看的)。从植被状况来看,避风性越好植被构成越单纯,而避风性越差植被构成越趋向于以灌木林为主。因此,黑熊的觅食与避风性存在必然的联系,即黑熊在夏天常选择以灌木林为主的生境,而食浆果,这里避风性一般较差;在秋季,黑熊常选择单纯林(如青冈林)为主的生境,而食坚果,这里避风性相对较好。从地理性来看,由于沟底阴暗潮湿,蚊虫较多,植物多不结果,所以黑熊常不选择。山坡面是植物发育最好的地方,是黑熊的食物资源最丰富的地方,故它们主要选择山坡面作为其采食场。山嵴在夏天有许多优越条件,如空气凉爽,蚊虫较少,能迅速发现和躲避敌害,故它们也常光顾于此。黑熊对坡位的选择与地理性是一致的,下坡位就是山谷、沟底或坡下部,为黑熊很少去的;中坡位(即山腰或坡中部)是黑熊常去的,特别是上坡位(即山顶或坡上部)黑熊最常去。其原因如上所述,即食物资源丰富,有利于避敌,防蚊虫叮咬等。对坡位而言,阳坡(即东坡和南坡)的植物叶较大,结的果大肉也多;而阴坡(西坡和北坡)的植物叶较小,结的果多瘦小。因此,黑熊多选择阳坡作为其采食场。从坡度来分析,作者实地调查发现,平缓坡(<20°)常常位于坡下部,而坡中部和上部以斜坡(20°～40°)和陡坡(>40°)居多。因此,黑熊选择斜坡和陡坡为主要采食场。此外,从实地调查的黑熊活动生境的海拔高度分析,黑熊的主要活动区域位于海拔1400～3000m,该林层主要由阔叶林和针阔混交林构成,是植物资源最丰富的地方,正是黑熊活动的主要场所。据马逸清等和王维等报道,黑熊生境选择的地形多属山坡面和山嵴,很少到沟底源头河谷,其原因是害怕牛虻等昆虫的叮咬和干扰。本次研究结果与上述结论一致,同时,分析选择系数(Wi)和选择指数(Ei)之间的关系,发现它们具有高度的一致性,说明了上述结论的正确性。总之,黑熊主要选择郁闭度适中(30%～50%)、向阳(东坡和南坡)、乔木和灌木发育良好、林下障碍物较少的山坡面和山嵴(即上坡位)。该生境综合了各种有利的特征。3.2干扰因子对黑恶势力的影响黑熊主要活动在阔叶林和针阔混交林范围内,以各种植物为食。在温带森林类型中,以阔叶林和针阔混交林内的植物资源最为丰富,表现在乔木和灌木的发育状况,从而反映在乔木密度和灌木密度等上面,所以食物丰富性在黑熊生境选择中成为首要因素。任何动物在摄食过程中,都或多或少受到人类活动的干扰,黑熊也不例外,因而干扰因子在黑熊生境选择中,成为第2个重要的选择因素。近年来,随着人口增加和森林砍伐的影响,人为干扰黑熊的生境作用有加大的趋势,更有少数无视法律的人仍在偷猎黑熊,使黑熊的生存受到严重威胁,所以黑熊在觅食过程中,隐蔽性因素(即地形因子)已显得特别重要,而成为