家畜生理学教案

第六章消化与吸收

畜禽在进行新陈代谢的过程中，不仅需要从外界环境中摄取氧气，而且还需要

不断地从外界环境中摄取各种营养物质，作为机体活动和组织生长的物质和能

量来源。机体所需要的营养物质除水以外，还包括蛋白质、糖类、脂类、无机盐

和维生素等。其中蛋白质、糖类和脂类都属于结构复杂的有机物，不能直接被机

体吸收，必须在消化道内经过分解，转变成结构简单没有种属特异性的小分子物

质，才能透过消化道粘膜进入血液循环，以供组织细胞利用。将食物中的各种营

养物质转变为能被吸收和利用状态的生理生化活动，称为消化。经过消化后的

食物、水、盐类等，透过消化道粘膜，进入血液和淋巴循环的过程，称为吸收

（absorption）o消化和吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程。不能被消化吸收

的食物残渣，最终以粪便的形式排出体外。

第一节概述

一、消化方式

1.机械性消化：是指通过消化道肌肉的舒缩活动，将食物磨碎，并使之与消化液

充分混合，以及将食糜不断地向消化道远端推送，最终将消化吸收后的饲料残

渣排出体外。

2.化学性消化：是指消化腺所分泌的各种消化酶和植物饲料本身的酶将饲料中的

蛋白质、脂肪和糖类分解成为小分子物质的过程。

3.微生物消化：是指由栖居在畜禽消化道内的微生物对饲料进行发酵的过程。此

种消化方式对饲料中纤维素、半纤维素、果胶等高分子糖类的消化具有极为重

要的意义。

上述三种消化过程既具有明显的阶段性，又相互联系、相互影响和同时进行。机

械性消化为化学性消化和生物学消化创造条件；化学性消化和生物学消化又在

一定程度上影响机械性消化。此外，不同部位的消化管因结构的不同，其消化方

式各有侧重。如口腔内以机械性消化为主；小肠内以化学性消化为主；而单胃动

物的大肠和复胃动物（牛、羊等）的瘤胃，则以生物学消化为主。

二、消化道的主要功能

（一）消化道的运动功能

L消化道平滑肌的电活动

消化道平滑肌电活动的形式要比骨骼肌复杂的多，其电生理变化大致可分为三

种，即静息电位、慢波电位和动作电位。

（1）静息电位

消化道平滑肌的静息电位不稳定，波动较大，其实测值为-60〜-50mV,静息电位

主要由K*的平衡电位形成，但Na，、Cl、Ca"以及生电性钠泵活动也参与了静息

电位的形成。

（2）慢波电位

消化道平滑肌细胞可自发产生节律性的去极化。电生理研究表明：在安静状态下，

用微电极可在胃肠道纵行肌细胞静息电位基础上记录到一种缓慢的、大小不等

的、节律性去极化波，由于其发生频率较慢而被称为慢波电位，又称基本电节律

（basalelectricrhythm,BER）,其波幅变动在20〜30mV之间，持续1—4

秒，频率随消化道不同部位而异。狗胃的基本电节律起源于胃大弯上部的纵行肌,

并向幽门方向传导，其波幅和传导速度不断增大，频率为5次/分。十二指肠的

基本电节律起源于近胆管（马为肝管）入口处的纵行肌，频率为20次/分。从十

二指肠至回肠，基本电节律频率呈逐步下降趋势。慢波产生的离子基础还不完

全清楚。目前认为：它的产生可能与细胞膜上的生电性钠泵活动的周期性活动有

关。当钠泵的活动减弱时，从细胞内泵出的Na，离子减少，静息电位变小，膜便

发生去极化；当钠泵活动恢复时，膜的极化加强，出现慢波的复极化。通常情

况下，慢波起源于消化道的纵行肌，以电紧张的形式扩布到纵行肌。结肠段慢波

起源于环行肌。由于切断支配胃肠的神经或用药物阻断神经冲动后，慢波电位依

然存在，表明它的产生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收缩，但它可反映

平滑肌兴奋性的周期变化。慢波可使静息电位接近于产生动作电位的阈电位，一

旦达到阈电位，膜上的电压依从性离子通道便开放而产生动作电位。

（3）动作电位

平滑肌的动作电位与神经和骨骼肌的动作电位的区别在于：①锋电位上升慢，持

续时间长。②动作电位不受钠通道阻断剂的影响，但可被Ca*离子通道阻断剂

所阻断，这表明它的产生主要依赖Ca*的内流。③动作电位的复极化与骨骼肌相

同，都是通过K'的外流而实现，所不同的是，平滑肌K.的外向电流与Ca?.的内

向电流在时间过程上几乎相同，因此，锋电位的幅度低，而且大小不等。

平滑肌产生的慢波电位本身并不一定引起动作电位和平滑肌收缩。如果在神

经或体液因素的影响下，慢波电位超过一定临界值时，就可能在慢波的脊上触

发一个或多个动作电位，随之出现平滑肌收缩。每个慢波上所出现动作电位的数

目越多，肌肉收缩的幅度就越大。

慢波、动作电位和肌肉收缩的关系可简要归纳为：平滑肌的收缩是继动作电位之

后产生的，而动作电位是在慢波去极化的基础上发生的。慢波是平滑肌的起步

电位，是平滑肌收缩节律的控制波，它决定胃肠道蠕动的方向、节律和速度。

2.消化道平滑肌电活动与胃肠运动

（二）消化道的分泌功能

人每日由各种消化腺分泌的消化液总量达6-8L。消化液主要由有机物、离子和

水组成。消化液的主要功能为：①稀释食物，使之与血浆的渗透压相等，以利

于吸收；②改变消化腔内的pH,使之适应于消化酶活性的需要；③水解复杂的

食物成分，使之便于吸收；④通过分泌粘液、抗体和大量液体，保护消化道粘

膜，防止物理性和化学性的损伤。

分泌过程是由腺细胞主动活动的过程，它包括由血液内摄取原料、在细胞内合成

分泌物，以及将分泌物由细胞内排出等一连串的复杂活动。对消化腺分泌细胞

的刺激-分泌耦联的研究表明，腺细胞膜上往往存在着多种受体，不同的刺激物

与相应的受体结合，可引起细胞内一系列的生化反应，最终导致分泌物的释放。

1.消化腺的种类

2.腺细胞分泌的基本原理

（三）消化道的内分泌功能

在胃肠的粘膜层内，不仅存在多种外分泌腺体，还含有十种内分泌细胞，这些

细胞分泌的激素统称为胃肠激素（gastrointestinalhormone）。胃肠激素在化

学结构上都是由氨基酸残基组成的肽类，分子量大多数在5000以内。

1.胃肠内分泌细胞的形态及分布

用细胞免疫细胞化学的方法己经证明，从胃到大肠的粘膜层内，存在有40多种

内分泌细胞，它们分散地分布在胃肠粘膜的跑非内分泌细胞之间。由于胃肠粘

膜的面积巨大，胃肠内分泌细胞的总数很大有大，大大地超过了体内所有内分泌

腺的总和。因此，消化道已不仅仅是人体内的消化器官，它也是体内最大最复杂

的内分泌器官。

胃肠内分泌细胞在形成上有两个明显的特点，一是细胞内的分泌颗粒均分布在核

和基底之间，故属于基底颗粒细胞。不同的内分泌细胞的分泌颗粒大小、形状

和密度均不同。胃肠内分泌细胞的另一特点是，大部分细胞呈锥形，其顶端有绒

毛突起，伸入胃肠腔内，微绒毛可直接感受胃肠内食物成分和pH的一刺激而引

起细胞的分泌活动。只有少数胃肠内分泌细胞无微绒毛，它们与胃肠腔无直接接

触，它们的分泌可由神经兴奋或局部内环境的变化而引起，而与胃肠腔内的食物

成分无关。这两种类型的细胞，前者被称为开放型细胞，后者为闭合型细胞。

胃肠内分泌细胞在生物化学方面都具有摄取胺前体，进行脱羟而产生肽类或活性

胺的能力。具有这种能力的细胞统称为APUD(amineprecursoruptakeand

decarboxyTation)细胞。除胃肠和胰腺的内分泌细胞外，神经系统、甲状腺、

肾上腺髓质、垂体等组织中也含有APUD细胞。

表主要胃肠内分泌细胞的名称、分布和分泌产物

细胞名称分泌产物分布部位

A细胞胰高血糖素胰岛

B细胞胰岛素胰岛

D细胞生长抑素胰岛、胃、小肠、结肠

G细胞胃泌素胃窦、十二指肠

I细胞胆囊收缩素小肠上部

K细胞抑胃肽小肠上部

Mo细胞胃动素小肠

N细胞神经降压素回肠

胰岛、胰腺外分沁部分、胃、小肠、

PP细胞胰多肽

大肠

S细胞促胰液素小肠上部

2.胃肠激素的作用

胃肠激素与神经系统一起，共同调节消化器官的运动、分泌和吸收功能。止匕外，

胃肠激素对体内其它器官的活动也具有广泛的影响。其作用有三个主要方面。

①调节消化腺的分泌和消化道的运动

这一作用的靶器官包括唾液腺、胃腺、胰腺、肠腺、肝细胞、食管-胃括约肌、

胃肠平滑肌及胆囊等。

②调节其它激素的释放

已经证明，食物消化时，从胃肠释放的抑胃肽(gastricinhibitory

polypeptide,GIP)有很强的刺激胰岛素分泌的作用。因此，口服葡萄糖比静脉

注射相同剂量的葡萄糖，能引起更多的胰岛素分泌。进餐时，不仅由于葡萄糖

的吸收入血直接作用于胰岛B细胞，促进其分泌胰岛素，而且还可通过抑胃肽及

早地把信息传递到胰岛，引起胰岛素较早的分泌；使血糖不至于升得过高而从

尿中丢失，这对于有效地保持机体所获得的能源，具有重要的生理意义。

影响其它激素释放的胃肠激素还有：生长抑素、胰多肽、血管活性肽等，它

们对生长激素、胰岛素、胰高血糖素、胃沁素等的释放均有调节作用。

③营养作用

一些胃肠激素具有刺激消化道组织的代谢和促进生长的作用，称为营养作用

(trophicaction)。例如，胃泌素能刺激胃沁酸部和粘膜和十二指肠粘膜的蛋

白质、RNA和DNA的合成。从而促进其生长。给动物长期注射五肽胃泌素(一种

人工合成的胃泌素，含有胃泌素活性的最小片段一竣基端的5个氨基酸片段），

可引起壁细胞增生。在临床上也观察到，切除胃窦的病人，血清胃泌素水平下降,

同时可发生胃粘膜萎缩；相反，在患有胃泌素瘤的病人，血清胃泌素水平很高,

这种病人多有胃粘膜增生、肥厚。止匕外，近年来还发现，小肠粘膜内I细胞释放

的胆囊收缩素也具有重要的营养作用，它能引起胰腺内DNA、RAN和蛋白质的合

成增加，促进胰腺外分泌组织的生长。

由胃肠内分泌细胞释放的激素主要是通过血液循环运送到靶细胞起作用的，这些

出现在血液中的激素，可用放射免疫方法从血液中测定出来。但有一些胃肠激

素释放后并不进入血液循环，而是通过细胞外注弥散至邻近的靶细胞，这种传递

局部信息的方式也称为旁分泌（paracrine）。由胃窦部或胰岛内的D细胞释放

的生长抑素，很可能是以这种方式发挥其对邻近的胃泌素细胞（G细胞）或胰B

细胞的抑制性调节作用的。

3.脑-肠肽的概念

近年来的研究证实，一些产生胃肠道的肽，不仅存在于胃肠道，也存在于中枢神

经系统内；而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽，也在消化道中发现。

这些双重分布的肽被统称为脑-肠肽（braingutpeptide）。已知的脑-肠肽有胃

泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素等约20余种。这些肽类双

重分布的生理意义已引起人们的重视，例如胆囊收缩素在外周对胰酶分泌和胆

汁排放的调节作用及其在中枢对摄食的抑制作用，提示脑内及胃肠内的胆囊收缩

素在消化和吸收中具有协调作用。

（四）消化道的保护功能

1.消化道的细胞保护功能

2.胃肠道的免疫功能

（五）消化道的血液循环

（六）消化道功能的调节（整合）

1.神经机制（神经调节）

①内在神经系统

胃肠的内在神经是由存在于食管至肛门的管壁内的两种神经丛组成的。一

种是位于胃肠壁粘膜下神经丛（Meissner神经丛）；另一种是位于环行肌与纵

行肌层之间的肌间神经丛（或称Auerbach神经丛）。内在神经丛包含无数的神

经元和神经纤维，据估计，内在神经丛中约有108个神经元，包括感觉神经元、

中间神经元和运动神经元。内在神经丛的神经纤维（包括进入消化管壁的交感和

副交感纤维）则把胃肠壁的各种感受器及效应细胞与神经元互相连接，起着传递

感觉信息、调节运动神经元的活动和启动、维持或抑制效应系统的作用。目前

认为，消化管壁内的神经丛构成了一个完整的、相对独立的整合系统，在胃肠活

动的调节中具有十分重要的作用。

②外来神经系统

支配胃肠的自主神经被称为外来神经，包括交感神经和副交感神经。交感神经从

脊髓胸腰段侧角发出，经过腹腔神经节、肠系膜神经节或腥下神经节，更换神

经元后，节后纤维分布到胃肠各部分，主要通过三种途径影响胃肠活动：①终止

于内在神经元的肾上腺素能纤维；②分布于某些肌束的肾上腺素能纤维；③分布

至血管平滑肌的肾上腺素血管纤维。由交感神经节后纤维释放至内在神经元表面

的去甲肾上腺素，可抑制神经元的兴奋活动，从而抑制其向前传导的活动。这样,

由交感神经发放的冲动，可抑制通过内在神经丛或迷走神经传递的反射。

副交感神经通过迷走神经和盆神经支配胃肠。到达胃肠的纤维都是节前纤维，它

们终止于内在神经丛的神经元上。内在神经丛的多数副交感纤维是兴奋性胆碱

能纤维，少数是抑制性纤维；而在这些抑制性纤维中，多数既不是胆碱能，也不

是肾上腺素能纤维，它们的末梢释放的递质可能是肽类物质，因而被称为肽能神

经。由肽能神经末梢释放的递质不是单一的肽，而可能是不同的肽，如血管活性

肽（VIP）、P物质、脑啡肽和生长抑素等。目前认为，胃的容受性舒张、机械

刺激引起的小肠充血等，均为神经兴奋释放VIP所致，VIP能神经的作用主要

是舒张平滑肌、舒张血管和加强小肠、胰腺的分泌活动。

③中枢神经系统

2.内分泌机制（体液调节）

（七）胃肠道平滑肌特性

在整个消化道中，除口腔、咽、食管大部分（如马前2/3；牛和猪几乎全部）和

肛门外括约肌是骨骼肌外，其余部分都是由平滑肌组成的。消化道平滑肌的舒

缩活动既是完成机械性消化的动力，又可促进饲料的化学性消化和营养物质的吸

收。

消化道平滑肌具有肌肉组织所共有的生理特性，如兴奋性、自律性、传导性

和收缩性，但这些特性的表现具有自己的特点。

1.兴奋性较低、收缩缓慢消化道平滑肌的兴奋性比骨骼肌低。收缩的潜伏期、

收缩期和舒张期比骨骼肌所占的时间要长的多，而且变异很大，即收缩缓慢。

2.较大的展长性消化道平滑肌在微细结构上无Z线、M线和肌小节之分，故

能适应需要作较大的伸展，而不发生张力变化。因此，胃、大肠、反刍动物的瘤

胃等器官可以容纳比本身体积大好几倍的食物，而对胃肠内压力和运动不发生

明显影响。

3.持续的收缩或紧张性消化道平滑肌经常保持在一种微弱的持续收缩状态，

即具有一定的紧张性。紧张性的存在一方面可使消化道粘膜与食糜紧密接触，利

于消化吸收的进行，另一方面还使消化道各部分保持一定的形态和位置。此外,

平滑肌的各种收缩活动也都是在紧张性基础上发生的。

4.自律性收缩离体的胃肠道平滑肌，在适宜的环境中，仍能进行良好

的节律性运动，但其收缩很缓慢，节律性也远不如心肌规则。它起源于平滑肌

本身，在体条件下也受神经系统的调节。

5.对化学、温度和牵张的刺激较敏感消化道平滑肌对电刺激不敏感，但对于牵

张、温度和化学刺激特别敏感，轻微的刺激常可引起强烈的收缩。在化学刺激

中，尤其对乙酰胆碱、肾上腺素更为敏感，乙酰胆碱稀释一亿倍仍可使兔的离体

小肠收缩加强；千万分之一浓度的肾上腺素即可导致肌纤维兴奋性降低，紧张

性减弱。止匕外，消化道对酸、碱、钙盐和银盐等各种化学刺激也较敏感。其它因

素如温度的突然变化和轻度的突然牵拉，都能引起平滑肌强烈收缩。

消化道平滑肌对上述刺激的敏感性特点是与它所处的生理环境密不可分的，消化

道内容物对平滑肌的扩张、温度和化学刺激是引起内容物向前推进或排空的自

然刺激因素。

三、摄食的调节

（-）食欲中枢

（二）调节摄食的外周信号

（三）中枢神经递质和脑肽对摄食的调节

四、消化的个体发育

动物出生后，幼畜的营养来源发生明显的改变。胎儿期通过母体的血液循环经胎

盘供给营养分，出生后靠母乳哺育；断乳后幼畜摄食植物性饲料，食物的营养

分组成发生明显改变，因此他们的消化机能在出生和断乳时也相应的发生剧烈的

变化。

（-）大分子蛋白的吸收和免疫性的传递

各种动物出生时产生免疫抗体的能力很低。出生后一段时间内所以具有一定的抗

病力，其免疫性来源有二：有的（如人、兔）是靠出生前经胎盘从母体获得免

疫抗体Y-球蛋白；有的（如马、猪和反刍动物）则是出生后靠吃初乳获得免疫

抗体。由于动物出生后最初24~36h内，肠壁能够吸收初乳完整的丫-球蛋白，

因而获得被动免疫性。因此要及时让出生仔畜吃到初乳。各种动物传递被动免疫

性的情况，如表5—1所示。

动物种类出生前出生后

马0+++(24h)

猪0+++(24~36h)

牛、山羊、绵羊0+++(24h)

狗、猫+++(T2d)

鸡++++(<5d)

小鼠、大鼠+++(16~20d)

兔+++0

人、猴+++0

注：0：不吸收；+~+++：吸收程度

新生动物肠道吸收大分子蛋白借助于内吞机制来完成，内吞过程包括三个步骤：

（1）大分子蛋白吸附于小肠吸收细胞的微绒毛膜上；（2）这些分子吸附达到

一定浓度时，微绒毛膜发生凹陷，将大分子蛋白包埋在内形成小泡，这个摄取过

程需要能量，用以修复细胞膜；（3）小泡（称吞噬体）与溶酶体结合，形成大

的液泡称为吞噬溶酶体，于是在其中进行细胞内消化，而有些大分子蛋白逃脱了

分解，游移到细胞膜底侧面，以胞吐方式进入细胞间隙和淋巴系统

（二）消化酶与胃肠道运动

1.消化酶的发育和变化研究消化酶的发育和变化对畜牧生产中仔畜提早断

乳和补喂代乳料有重要的经济意义。

仔猪刚出生时唾液淀粉酶活力很低，自一周起逐步提高。出生仔猪胃腺已分泌凝

乳酶，它的活性随哺乳期而增强。1日龄仔猪胃液就含有胃蛋白酶，但胃酶分

泌则较迟，约2周龄时盐酸产生增加。因此一般于15—20日龄蛋白酶活性迅速

增加，断乳改喂植物饲料后，胃蛋白酶活性继续增高，约3月龄时接近成年猪的

水平。刚出生不久，由于胃蛋白酶活性低，有利于初乳抗体的吸收。

在哺乳前期胰腺的蛋白分解酶总活性约增加20倍，淀粉酶约增加30倍，脂肪酶

约增加3倍，6~8周龄时接近成年猪水平。因此，胰液在乳猪的碳水化合物、

脂肪、蛋白质消化中起了重要作用。由于初乳含有胰蛋白酶抑制分子，使初乳中

Y-球蛋白抗体免遭胰酶的破坏。

初生的仔猪肠腺已能旺盛的分泌肠液。肠液中乳糖酶活性出生时较高，最初1一

2周继续增加，以后迅速下降，断乳后乳糖酶活性降至很低。淀粉酶活性约在1

周龄时既从高峰下降，至4-5周龄趋于稳定。蔗糖酶和麦芽糖酶活性出生时很

低，因此，仔猪出生后10d内难以利用蔗糖，以后随年龄增长而活性逐渐增力口。

幼犊的肠膜完全没有蔗糖酶，因此利用蔗糖或淀粉的能力很差。

2.胃的运动和肠的吸收幼畜的胃肠道运动也随个体发育而变化。出生期有连

续而微弱的胃运动，而没有静止期；以后运动增强，仔猪约10日龄开始出现2

—4min的静止期。随着日龄增长，运动期逐渐缩短，静止期逐渐延长，2—3

周龄时，接近于成年猪水平。仔畜胃排空特点是速度快，并随年龄的增长而逐渐

变慢。饲喂后仔猪胃完全排空时间，3日龄至2周龄约为1.5h,1月龄为3—5h,

2月龄为16—19h；有哺乳转为采食植物性饲料后，其排空时间显著增加。

吸收机能也随年龄而变化，尤其是刚出生和断乳是变化最大。刚出生时肠细胞膜

因吸附初乳抗体而影响转运其他营养分的能力。例如，新生仔猪一旦哺乳，肠

细胞钠的主动转运率可降低1/21/3,同时结肠粘膜钠的补偿性吸收可增加一

倍。

(三)微生物消化

新生动物的胃肠道内基本上不存在微生物，但出生后不久，外界的微生物进入胃

肠道，并在适当部位栖居而迅速繁殖，形成具有特征性的微生物群落。在哺乳

期乳酸菌是胃肠道内的优势菌系，对外来有害细菌起了抑制性作用。转饲植物性

饲料后，微生物的优势菌系也发生变化，主要分布与大肠和反刍动物的前胃内。

这些部位运动比较缓慢，PH接近中性，为微生物的栖居和繁殖提供了适宜

的环境。微生物的代谢产物如挥发性脂肪酸等可刺激胃肠道，促使前胃和大肠的

发育。在营养分利用方面，微生物与草饲动物宿主之间相互供给，构成了共生

关系。

五、、胃肠道机能的调节

所谓胃肠道机能主要指胃肠道运动及相关消化腺分泌为基础的消化吸收活动。胃

肠道的分泌、运动和吸收机能受神经和体液两方面的调控。

(-)胃肠道的神经支配及作用

1.交感神经和副交感神经

胃肠道受交感神经和副交感神经的双重支配，其中副交感神经的作用是主要的。

副交感神经主要来自迷走神经，只有结肠后段、直肠和肛门内括约肌是由盆

神经支配的。副交感神经的节前纤维到达胃肠壁后与内在神经丛的节细胞形成

突触联系，然后发出很短的节后纤维支配胃肠平滑肌和腺体，对胃肠运动及腺体

分泌主要起兴奋作用。内在神经丛的多数副交感神经纤维是兴奋性胆碱能纤维，

少数是抑制性纤维；而这些抑制性纤维中，多数既不是胆碱能，也不是肾上腺素

能纤维，它们的末梢释放的递质可能是肽类物质，因而被称为肽能神经。由肽能

神经末梢释放的递质不是单一的肽，而可能是不同的肽，如血管活性肠肽

(vasoactiveintestinalpeptide,VIP)>P物质、脑啡肽和生长抑素等。目

前认为，胃的容受性舒张、机械刺激引起的小肠充血等，均为神经兴奋释放VIP

所致，VIP能神经的作用主要是舒张平滑肌、舒张血管和加强小肠、胰腺的分

泌活动。

交感神经从脊髓胸腰段侧角发出，经过腹腔神经节和肠系膜前、后神经节交

换神经元后，其节后纤维主要终止于内在神经丛的肾上腺素能纤维，其次分布

于某些肌束的肾上腺素能纤维和血管平滑肌的肾上腺素能缩血管纤维。由交感神

经发放的冲动，可抑制通过内在神经丛或迷走神经所传递的冲动。交感神经的兴

奋对胃肠运动和腺体分泌主要起抑制作用。

支配胃肠道的植物性神经中同时还含有内脏传入神经。在支配肠管的交感神经的

三万条纤维中，有50%是传入纤维。在支配胃肠道的迷走神经中，大部分也是

传入的感觉纤维。据估计，猫迷走神经所含的三万条纤维中，至少80%是传入性

的。

2.内在神经丛

内在神经丛也叫壁内神经丛(intrinsicplexus),分布在从食管中段到肛门的绝

大部分消化管壁内。它主要由两组神经纤维网交织而成：一组是位于纵行肌和环

行肌之间的肌间神经丛，又称Auerbach神经丛；另一组是位于胃肠壁粘膜下层

的粘膜下神经丛，或称Meissner神经丛。这些神经丛包括：感受器、感觉(传

入)神经元、中间神经元和运动(传出)神经元，也包括进入胃肠壁内的外来的

交感神经和副交感神经。内在神经丛中的感觉神经元终止于肌肉层内对牵张刺

激敏感的机械感受器和粘膜层对食糜成分如酸或氨基酸等敏感的化学感受器；运

动神经元分布于胃肠壁的平滑肌、腺体和血管平滑肌上。运动神经末梢与胃肠

道平滑肌之间没有典型的突触联系，而是通过神经末梢的曲张体影响效应器的活

动，当神经冲动抵达曲张体时，递质从曲张体释放出来，弥散到附近的效应器

细胞而起作用。如此，内在神经丛的神经纤维将胃肠壁的各种感受器及效应细胞

与神经元互相连接，构成一个完整而相对独立的整合系统，在胃肠活动调节中

具有十分重要的作用。

(-)胃肠激素及作用

1.胃肠激素

胃肠道具有大量多种类型的内分泌细胞，它们分散的分布在粘膜上皮细胞之间，

分泌多种激素和激素类物质，统称为胃肠激素(gastrointestinalhormone)0

这些激素在化学结构上都是由氨基酸残基组成的肽类，分子量大约在5000以内。

它们与神经系统共同调节着消化器官的运动、分泌、吸收等活动。

胃肠道粘膜面积巨大，其中内分泌细胞的数量超过了体内所有内分泌腺中内分泌

细胞的总和，是体内最大的、最复杂的内分泌器官。这些内分泌细胞都具有摄

取胺前体，进行脱竣而产生肽类激素或活性胺的能力，具有这种能力的细胞统称

为APUD(amineprecursoruptakeanddecarboxylation)细胞。除胃肠和胰腺

的内分泌细胞外，神经系统、甲状腺、肾上腺髓质、垂体等组织中也含有APUD

细胞。它们分泌的激素主要通过血液循环运送到靶细胞起作用，但也有一些胃

肠激素释放后并不进入血液循环，而是通过细胞外液弥散至邻近的靶细胞，此种

传递局部信息的方式称为旁分泌。

表5-1主要胃肠内分泌细胞的名称、分布和分泌产物

细胞名称分泌产物分泌部位

A细胞胰高血糖素胰岛

B细胞胰岛素胰岛

D细胞生长抑素胰岛、胃、小肠、结肠

G细胞胃泌素胃窦、十二指肠

I细胞胆囊收缩素小肠上部

K细胞抑胃肽小肠上部

Mo细胞胃动素小肠

N细胞神经降压素回肠

PP细胞胰多肽胰岛、胰腺外分泌部、胃、小肠、大肠

S细胞促胰液素小肠上部

2.胃肠激素的作用

(1)调节消化腺的分泌和消化道的运动

其靶器官包括唾液腺、胃腺、胰腺、肠腺、肝细胞、食管一胃括约肌、胃肠平滑

肌及胆囊等。主要胃肠激素对消化道的分泌和运动的作用。

(2)调节其它激素的释放

现已证明，食物消化时，从胃肠释放的抑胃肽(gastric

inhibitorypolypeptide,GIP)有很强的刺激胰岛素分泌的作用。因此，口服

葡萄糖比静脉注射同剂量的葡萄糖，能引起更多的胰岛素分泌。动物采食时，不

但吸收入血的葡萄糖可直接作用于胰岛B细胞，促使其分泌胰岛素；而且还可

以通过抑胃肽及早地把信息传递到胰岛，引起胰岛素较早分泌，使葡萄糖不至于

升的过高而从尿中丢失。这对于有效地保持机体所获得的能源，具有重要的生

理意义。

影响其它激素释放的胃肠激素还有：生长抑素、胰多肽、血管活性肠肽等，它们

对生长激素、胰岛素、胰高血糖素、胃泌素等的释放均有调节作用。

(3)营养作用

一些胃肠激素具有刺激胃肠道组织的代谢和促生长的作用，称为营养作用

(trophicaction)o例如，胃泌素能刺激胃的泌酸部位粘膜和十二指肠粘膜的

蛋白质、RNA和DNA的合成，从而促进其生长。给动物长期注射五肽胃泌素(一

种人工合成的胃泌素)，可引起壁细胞增生。胆囊收缩素能引起胰腺内DNA、

RNA和蛋白质的合成增加，促进胰腺外分泌组织的生长。

(三)脑一肠肽的概念

近年来的研究证实，一些产生于胃肠道的肽，不仅存在于胃肠道，也存在于中枢

神经系统内；而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽，也在消化道中发现。

这种双重分布的肽统称为脑一肠肽(brain-gutpeptide)0已知的脑一肠肽有胃

泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素等约20余种。这些肽的双

重分布具有很重要的生理意义。如胆囊收缩素在外周对胰酶分泌和胆汁排放具

有调节作用，在中枢对摄食具有抑制作用，提示脑内及胃肠内的胆囊收缩素在消

化和吸收中具有协调作用。

第二节口腔内消化

一、采食和饮水(P75)

1.采食(prehension)

家畜用嘴捕捉食物，并将食物送入口腔的过程称为采食。不同的动物其采食的方

式不同。但唇、舌、齿是各种动物采食的主要器官。

狗、猫和其它肉食动物通常用前肢按住食物，用门齿和犬齿咬断食物，并依靠头

部和颈的运动将食物送入口内。

牛的主要采食器官是舌。牛的舌很长，运动灵活而坚强有力，舌面粗糙，能伸出

口外，把草卷入口内，再用下颌门齿和上颌齿龈将草切断，或靠头部的牵引动

作来扯断。粥状或散落的饲料也都用舌舔取。

马、驴主要靠唇和门齿采食。马的上唇感觉敏锐，运动灵活。放牧时，上唇

将草送至门齿间切断，或依靠头部的牵引动作将不能咬断的草扯断。舍饲时，

用唇收集干草和谷粒，舌协助采食。

绵羊和山羊的采食方法与马大致相同。绵羊上唇有裂隙，便于啃食很短的牧

草。

猪用鼻突掘地寻找食物，并靠尖形的下唇和舌将食物送入口内。舍饲时,

猪依靠齿、舌和特殊的头部动作来采食。

2.饮水

饮水时，猫和狗将舌浸入水中，卷成匙状，将水送入口中。其它家畜一般先把上

下唇合拢，中间留一小缝，伸入水中，然后下颌下降，同时舌向咽部后移，使

口腔内形成负压，把水吸入口腔。仔畜吮乳也是靠口腔壁肌肉和舌肌收缩，使口

腔形成负压来完成。

二、咀嚼(mastication)(Ps?)

咀嚼是在颌部、颊部肌肉和舌肌的配合运动下，用上下臼齿将食物机械磨碎，并

混合唾液的过程，是消化过程的第一步。动物牙齿疾病是消化紊乱的最常见原

因之一。马在饲料咽下前咀嚼充分；反刍动物采食时咀嚼不充分，待反刍时再咀

嚼；肉食动物咀嚼不完全，一般随采随咽。

咀嚼的生理意义：①将饲料磨碎，增加与消化液接触面积；尤其是可破坏植物细

胞的纤维素壁，暴露其内容物，以利于消化；②便于粉碎后的饲料与唾液充分

混合，并湿润和润滑食物，利于食团形成，便于吞咽；③咀嚼动作可以刺激口腔

内的各种感受器，反射性引起消化腺的分泌和胃肠道运动，为随后的消化做好准

备。

咀嚼的次数和时间与饲料的性状有关。一般湿的饲料比干的饲料咀嚼次数少，咀

嚼时间也比较短。由于咀嚼时，咀嚼肌活动增强，消耗大量能量，因此，有必

要对饲料进行预先加工，以提高饲料利用率。

三、吞咽(deglutition)(P87)

吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同参与的一系列复杂的反射性协调活动，是

食团从口腔进入胃的过程。

吞咽动作可分为由口腔到咽、由咽到食管上端和由食管上端下行至胃三个顺次发

生的时期。食物经咀嚼形成食团后，在来自大脑皮层的冲动的影响下，由舌压

迫食团向后移送。食团到达咽部时，刺激该部的感受器，引起一系列肌肉的反射

性收缩。此时，软腭上举并关闭鼻咽孔，阻断口腔与鼻腔的通路。同时会厌软骨

翻转，盖住喉口，呼吸暂停；同时，食管口舒张和前移，并向咽部接近，咽肌收

缩，将食团迅速挤入食管。在此过程中，食团刺激了软腭、咽部和食管等处的感

受器，发出传入冲动，抵达延髓中枢，中枢的传出冲动引起反射性食管蠕动，

推送食团向后移行；当食团到达食管末端时，可刺激管壁上的机械感受器，反射

性引起食管一胃括约肌舒张，使食物进入胃内。

吞咽由咽部周围(主要是软腭部，此外包括咽和食道)的感受器感受刺激而激发，

兴奋主要经由三叉神经、舌咽神经和迷走神经传到吞咽的基本中枢一延髓。支

配舌、喉、咽部动作的传出神经在三叉神经、舌咽神经和舌下神经中，支配食管

的传出神经是迷走神经。

四、唾液(saliva)分泌(P77)

唾液(saliva)是三对大唾液腺和口腔黏膜表面分布的许多小颊腺(bucaal

glands)的混合分泌物。腮腺(parotidgland)由浆液细胞组成，分泌不含粘蛋

白的稀薄如水的唾液；颌下腺(submaxillarygland)和舌下腺(sublingualgland)

由浆液细胞和粘液细胞组成，分泌含有粘蛋白的水样唾液；口腔粘膜中的小颊腺

由粘液细胞组成，分泌含有粘蛋白的粘稠唾液。

1.唾液的性质和成分

唾液为无色透明的粘稠液体,呈弱碱性，不同动物PH值差别较大，例猪7.32,

狗和马7.56,反刍动物&2。唾液由水(98.92%)、少量无机物和有机物组成。

无机物种类很多，但以Na.、K'、CL、HC0；为基本成分，其中K'和HC0,的含量

特别高，甚至高于血浆中的浓度。而Na和CL则相对较低。各类动物间唾液的

组成差异很大，且在分泌过程中也有变化。非反刍动物（如狗）的腮腺和颌下腺

在基础分泌时产生的唾液含有机质较少，一般都是低渗的。当分泌增加时，Na\

Cl、HCO3的浓度显著上升，最高可接近等渗状态。在任何情况下反刍动物分泌

的唾液都含有较多的碳酸氢盐和磷酸盐，呈等渗状态，且具有较强的缓冲能力。

但随着分泌速度的加快，碳酸氢盐的含量增加而磷酸盐的含量相对减少。因此

反刍动物的唾液任何时候都具有较高的缓冲能力。

唾液中的有机物主要为粘蛋白和其它蛋白质。猪和鼠唾液中含有a-淀粉

酶，它能水解淀粉主链中的a-1,4糖昔键。肉食动物和牛、羊、马的唾液中一

般不含淀粉酶，但哺乳期的幼畜（如犊牛）唾液中含有脂肪分解酶；在狗、猫等

动物的唾液中还含有微量的溶菌酶。此外，唾液中还含有多种激素如性激素等,

而且随生理状态不同而变化。各种动物一昼夜唾液的分泌量往往受饲料种类的影

响。

2.唾液的生理功能

唾液的生理功能主要包括以下几方面:①湿润口腔和饲料，便于咀嚼和吞咽。

②溶解食物某些物质，产生味觉和引起各种反射活动。③唾液淀粉酶在接近中

性的条件下，可水解淀粉为麦芽糖。食团进入胃还未被胃液浸透前，这些酶仍可

继续起作用。④反刍动物唾液中高浓度的碳酸氢盐和磷酸盐具有强大的缓冲能

力，能中和瘤胃内微生物发酵所产生的有机酸，借以维持瘤胃内适宜的酸碱度，

保证微生物正常活动。⑤哺乳期幼畜唾液含有脂肪分解酶，能分解乳脂产生的游

离脂肪酸。⑥唾液能冲淡、中和或洗去口腔中的饲料残渣和异物，洁净口腔；

狗等肉食动物唾液中的溶菌酶具有杀菌作用。⑦某些动物（如水牛、狗）在高温

季节可分泌大量稀薄唾液，其中水分的蒸发有助于散热。⑧反刍动物可随唾液

分泌大量的尿素进入瘤胃，参与机体的尿素再循环，减少氮的损失。

3.唾液的生成

唾液腺的基本结构是由腺泡和导管组成的唾单位（saliven）,三对唾液腺的组

织学结构大体相似。唾液的生成包括唾液腺的腺细胞分泌原液（原始唾液）和

原液的无机盐离子在细导管内交换两过程。原液主要含有唾液淀粉酶或（和）粘

蛋白，其离子组成和离子浓度与一般细胞外液没有多大区别。当原液通过细导

管流向排泄管时，这些离子与细导管周围毛细血管内血液进行交换，同时管壁细

胞也具有分泌机能。其中Na被主动重吸收，并在离子交换过程中，主动分泌

K'o因此，唾液中Na'浓度大大降低，而K'则增高。由于Na'的重吸收一般要超过

仁的分泌，于是在唾液导管内外形成了-70mv的电位差，这导致CL的被动吸收,

所以唾液中CL的水平很低。同时导管上皮细胞分泌碳酸氢盐，其分泌涉及两种

机理，一种是碳酸氢盐离子与CL的交换；另一种是细胞的主动分泌。

4.唾液分泌的调节

唾液分泌完全受神经的反射性调节，包括条件反射和非条件反射。条件反射

性唾液分泌是指动物采食时，食物的形、色、味以及采食时的周围环境等各种

信号，可以建立条件反射而引起的唾液分泌。其传入神经在I、II、VDI对脑神经

中。非条件反射性唾液分泌是指食物对口腔的机械、化学、温度等刺激引起口腔

粘膜及舌部的感受器兴奋，冲动沿传入纤维（在舌神经、鼓索神经支、舌咽神经

和迷走神经中）到达中枢，，再由传出神经到唾液腺，引起的唾液分泌。唾液分

泌的初级中枢在延髓，其高级中枢分布于下丘脑和大脑皮层等处。传出神经为

副交感神经和交感神经，但以副交感神经为主。

支配唾液腺的副交感神经有两支，一支经面神经的鼓索支支配舌下腺和颌下

腺；一支经舌咽神经的耳颍支到达腮腺。其作用是：（1）使唾液腺血管舒张，

血流量增加，从而使唾液生成增多。（2）刺激腺细胞分泌水分和无机盐类。（3）

使腺细胞内粘蛋白的合成和分泌增多。（4）对腺细胞有营养作用。副交感神经

兴奋时，颌下腺分泌大量含粘蛋白的唾液，腮腺分泌大量稀薄的水样唾液，唾液

的总分泌量增多。

支配唾液腺的交感神经发自胸部脊髓（1〜3胸椎水平），在颈前神经节交

换神经元后，其节后纤维分布到腺体的血管和腺细胞。它的兴奋可引起唾液腺

分泌富含蛋白质和粘蛋白的粘稠唾液。

唾液的分泌还受消化道其他部位的反射性调节，如反刍动物瘤胃内的压力和化学

感受器受到刺激，可引起腮腺不断分泌。唾液分泌的质和量可随饲料的性质和

进食习惯而发生适应性改变。实验证明：马吃干草时，唾液的分泌量约为干草重

量的4倍；而吃青草时唾液的分泌量仅为青草重量的一半。此外，不同种属的动

物唾液分泌也有明显差异，如反刍动物腮腺持续不断的分泌，在反刍和采食时分

泌活动加强，随着采食量的减少分泌量也逐渐减少。狗、马和猪只在进食时分泌。

第三节单胃的消化

一、胃粘膜的分区及胃液性质（P79）

非反刍动物的胃都是单胃。单胃动物的胃粘膜一般明显的分为三部分:贲门腺区、

胃底腺区和幽门腺区，马、猪和大鼠在近食管端还有无腺体区，此区被覆复层

扁平上皮细胞，可能是食糜进行发酵的部位。贲门腺为粘液腺，分泌碱性粘液，

可保护食道处的粘膜免受胃酸的损伤。胃底腺是胃的主要消化腺，占据整个胃底

部，由主细胞、壁细胞和粘液细胞三类细胞组成。它们分别分泌胃消化酶原、盐

酸和粘液。此外壁细胞还分泌一种称为“内因子”的物质，该物质与小肠维生素

Bi2的吸收有关。幽门腺分布于幽门部，可分泌碱性粘液。胃液即是有这三种腺

体和胃粘膜上皮细胞的分泌物共同组成的。胃粘膜内还含有一些内分泌细胞，除

了位于幽门腺区的分泌胃泌素的G细胞外，还有分泌生长抑素的D细胞、分泌

胰多肽的PP细胞和分泌组胺的肥大细胞。纯净的胃液是无色、透明、pH值为0.9〜

1.5强酸性的液体。除水分外，主要成分为盐酸、胃消化酶、粘蛋白、内因子

和电解质。

二、胃液的成分及其作用

1.盐酸

通常所说的胃酸，即为盐酸。盐酸由壁细胞分泌出后，小部分与粘液中的有机物

结合，称为结合酸；大部分以游离方式存在，称为游离酸；二者合称为总酸。

盐酸主要具有以下生理作用：①激活胃蛋白酶原,并提供胃蛋白酶所需的酸性环

境；②使蛋白质膨胀变性，便于被胃蛋白酶水解；③有一定的抑菌作用（抑制和

杀灭随饲料进入胃内的微生物，维持胃和小肠的无菌状态）；④盐酸进入小肠后，

可促进胰液、胆汁分泌和胆囊收缩；⑤盐酸所造成的酸性环境有助于铁和钙的吸

收。

壁细胞分泌盐酸的基本过程。①壁细胞胞浆内C1主动转运进入小管腔，同时主

动将Na从小管腔转运进入胞浆，这两个过程在管内外形成了-40〜-70mv的电

位差，进而引起K'及少量Na向管内的被动转运。②胞浆中的水解离成H'和0H,

在HMC-ATP酶即质子泵的作用下，H.和K交换，主动将H一分泌入小管腔内。此

外，Na+在独立的钠泵作用下被主动重吸收。因此，大部分进入管内的K'、Na'

被重吸收进入胞浆，而H，则代替它们在管内与CL结合形成盐酸，而后经小管末

端开口分泌进入腺泡腔。③壁细胞中CO?(由代谢产生或来自血液)在碳酸酎酶

的作用下形成碳酸氢根，从胞浆扩散进入细胞外液以交换CL,CL从细胞外液进

入细胞。此后，被分泌进入小管。④由于Na'、CL、K'、进入小管内，渗透压升

高，吸收水进入官腔，使小管的最终分泌物中含有150〜160mmol/L的HCL、

15mmol/L的KCL以及少量的NaCLo

2.胃消化酶胃液中的消化酶有胃蛋白酶、凝乳酶、胃脂肪酶等。

①胃蛋白酶胃液中的主要消化酶，由胃腺主细胞分泌。以无活性的胃蛋白酶

原形式存在于主细胞内，分泌入胃腔经盐酸激活后，成为有活性的胃蛋白酶。后

者也可以激活其他胃蛋白酶原，称为自身激活作用。胃蛋白酶作用的最适pH

值为2,在低于PH6的酸性环境中也具有活性，PH大于6时，酶活性消失。在胃

蛋白酶的作用下，蛋白质被分解为际和月东，产生多肽和氨基酸较少。

②凝乳酶哺乳期幼畜的胃液内含量颇高。刚分泌的凝乳酶为没有活性的酶原,

在酸性条件下激活。凝乳酶先将乳中的酪蛋白原转变为酪蛋白，然后与钙离子结

合成不溶性酪蛋白钙，于是乳汁凝固，使乳汁在胃内停留时间延长，有利于乳

汁在胃内消化。

③胃脂肪酶在肉食动物胃液含有少量丁酸甘油酯酶。

3.粘液

胃液中粘液含有蛋白质、粘多糖等，分为可溶性粘液和不溶性粘液两种。可溶性

粘液由粘液细胞分泌，又称腺性粘液，迷走神经兴奋时引起分泌。可溶性粘液

较稀薄，由胃腺分泌，具有润滑食物、保护粘膜免受机械损伤的作用。不溶性粘

液呈胶冻状，由胃表面上皮持续地自发性分泌，覆盖于胃粘膜表面，机械刺激时

分泌增加。在胃粘膜表面形成一层厚约1mm的粘液层，它除了具有可溶性粘液的

作用外，还与胃粘膜非泌酸细胞分泌的HC03一起构成了“粘液一碳酸氢盐屏

障”。该屏障的主要作用在于，当胃腔中的FT向胃壁扩散时，与胃粘膜上皮细胞

分泌的HC03在粘液中相遇并发生表面中和作用，使粘液中的pH值由胃腔面至

粘膜上皮细胞表面呈递增梯度，从而防止了胃酸对胃粘膜的直接侵蚀，也使胃蛋

白酶在粘液深层的中性pH环境中失活，丧失对蛋白质的水解作用。前列腺素

(PGE?)可促使胃粘膜碳酸氢盐分泌而抑制胃酸分泌，能有效防止“粘液一碳酸

氢盐屏障”受损。相反，肾上腺皮质激素可促进胃液分泌，抑制胃粘液分泌，这

可能是应激性胃溃疡发生的机理。

4.内因子(intrinsicfactor)

为壁细胞分泌的一种糖蛋白。与VB12结合，一方面保护VBw免受破坏；一方面促

进VBi?在回肠内的吸收。

三、胃液分泌的调节

生理学中研究胃液分泌及其调节通常采用慢性实验法。经典的方法有：假饲实

验法和巴氏小胃法。假饲实验法是先作好胃瘗手术收集胃液，再作食管瘦手术,

分别将食管上、下断口缝合于颈部皮肤。上口在狗进食时，食物漏出起到假饲作

用，用于研究食物尚未进入胃时的胃液分泌情况。巴氏小胃法是将狗胃作分离手

术，缝合成胃腔互不相通的上部主胃和下部小胃两部分，主胃用于消化，小胃开

口于腹壁外，可收集纯净胃液。主胃与小胃之间保持部分浆膜和肌层相连，以保

证小胃的神经和血管支配。

胃液分泌受神经和体液的调节。在研究进食后胃液分泌的机制时，一般按接

受食物刺激的部位，分成三个时期来分析，即头期(cephalicphase)、胃期

(gastricphase)和肠期(intestinalphase)o但必须指出：三个时期的划分是

人为的，只是为了便于叙述，实际上这三个时期胃液的分泌，在时间上是相互重

叠、紧密联系、相互加强的。

1.头期

头期的胃液分泌是一种神经一体液性调节，指在进食时刺激了眼、耳、鼻、口腔、

咽和食管等头部的感受器，而引起的胃液分泌。包括条件反射性和非条件反射

性分泌两种方式。兴奋通过相应的传入神经传入中枢，中枢发出的冲动经由迷走

神经传递到胃，使壁内神经丛的副交感神经末梢释放乙酰胆碱，直接引起胃腺分

泌，或者先作用于胃窦粘膜内的G细胞释放促胃泌素，后者经过血液循环促进胃

液的分泌。

头期胃液分泌的特点是：持续时间长、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高、

消化力强。

2.胃期

食物进入胃后，对胃的机械和化学性刺激可通过以下三个途径引起胃液分泌：①

食物的硬度和容积刺激胃底、胃体部的感受器，通过局部和壁内神经丛的反射,

引起胃液分泌。反射的传入和传出神经都在迷走神经内，即迷走反射。②扩张刺

激胃幽门部，通过壁内神经丛释放乙酰胆碱，作用于G细胞，引起促胃泌素的释

放，即局部神经分泌反射。③食物的化学成分（蛋白质的分解产物）直接作用于

G细胞，引起胃泌素释放，即胃泌素刺激作用。刺激G细胞释放胃泌素的主要化

学成分是蛋白质的消化产物，其中包括肽类和氨基酸。G细胞为开放型胃肠内

分泌细胞，顶端有微绒毛样突起伸入胃腔，可以直接感受胃腔内化学物质的作用。

糖类和脂肪类食物不是胃泌素释放的强刺激物。

胃期胃液分泌的特点是：酸度较高，但胃蛋白酶含量较头期低，消化力较弱。

3.肠期

胃内食糜进入小肠后仍能继续促进胃液分泌。十二指肠粘膜含有较多的促胃液

素，是肠期胃液分泌的重要体液因素之一。小肠还产生一种可刺激胃酸分泌的

物质，叫做肠泌酸素。但肠期胃液分泌量不多，仅占进食后胃液分泌总量的1/10

左右，且消化力低。

肠期胃液分泌量减少与小肠所产生的对胃液分泌起抑制作用的众多因素有关。①

盐酸可刺激小肠粘膜引起促胰液素的分泌，而促胰液素对促胃泌素引起的胃酸

分泌具有明显的抑制作用。②脂肪及其分解产物可刺激小肠粘膜分泌胆囊收缩

素、抑胃肽、神经降压素、血管活性肠肽等激素，可抑制胃液分泌。③十二指肠

内的高涨溶液一方面可刺激小肠内的渗透压感受器，通过肠一胃反射，抑制胃

液分泌；另一方面可通过一种或多种抑制性激素发挥抑制作用，但机制不详。④

肠粘膜内的嗜铭细胞分泌的5-羟色胺对胃酸分泌也有抑制作用。前列腺素对进

食、组胺和胃泌素引起的胃液分泌有明显抑制作用。

四、胃内的消化过程（P82）

胃内主要进行糖类和蛋白质的初步分解，脂肪开始乳化但分解量很少。唾液淀粉

酶可将淀粉分解为麦芽糖和葡萄糖，而微生物可将糖类发酵为乳酸和挥发性脂

肪酸。蛋白质在胃蛋白酶的作用下初步分解为际和陈，同时产生少量多肽和氨基

幼畜的胃液含盐酸量很少或完全缺乏，所以，消化蛋白质和杀灭细菌的能力很弱，

这是幼畜易患某些消化道疾病的一个重要原因。

五、胃的运动（P89）

（一）胃运动的功能

1.贮藏功能：位于近食管末端的近侧区，其运动较弱，起贮存作用，保存食物以

等待最后进入小肠。

2.混合功能：远侧区（胃体远端和胃窦）运动较强，起着研碎作用，将固体食物

研碎为适合于小肠消化的小颗粒物质，与胃液混合，形成流质食糜。

3.排空功能:通过胃的运动将食糜从胃缓慢排入十二指肠以进一步被消化、吸收。

（二）胃运动的方式

1.容受性舒张（receptiverelaxation）

当咀嚼和吞咽食物时，可反射性地通过迷走神经引起胃底和胃体部肌肉舒张，这

一反应称为胃的容受性舒张。可使胃容纳大量食物。容受性舒张适应于大量食

物的涌入，使胃内压力变化不大，从而使胃更好地完成容受和贮存食物的功能。

由于近侧区肌肉活动微弱，所以此处几乎没有什么混合作用。事实上，胃内食团

呈明显的分层排列。固体物质在食物团的中央，液体物质在固体物质的周围。先

进入胃的食团分布于胃底部，接触胃粘膜；后进入胃的就被覆在其上层及其它部

位。胃的容受性舒张是通过迷走神经的传入和传出通路反射实现的（迷走一迷

走反射），切断动物的双侧迷走神经，容受性舒张即不再出现。在此反射中，迷

走神经的传出通路是抑制性