遗传遗传和发育专家讲座

第十五章遗传与发育遗传遗传和发育专家讲座第1页第1节细胞核与细胞质在个体发育中作用第2节基因对个体发育控制第3节细胞全能性................目录遗传遗传和发育专家讲座第2页

高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新个体。这个过程通常称为个体发育。◆个体发育有两个特点：★一是个体发育方向和模式，由合子(受精卵)中基因型决定，由基因型和环境共同作用，形成个体各种性状;★二是合子分裂到一定阶段，细胞就要发生分化，也就是个体不一样部位细胞形态结构和生理功效发生改变，形成不一样组织和器官。

、序言遗传遗传和发育专家讲座第3页细胞核与细胞质在个体发育中作用

back第一讲细胞质在细胞生长和分化中作用细胞核在细胞生长和分化中作用细胞核和细胞质在个体发育中相互依存环境条件影响遗传遗传和发育专家讲座第4页动、植物卵细胞即使是单细胞,但它细胞质内除显见细胞器有分化外,还存在动物极、植物极,灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化物质未来发育成什么组织和器官,大致上已经确定。遗传遗传和发育专家讲座第5页一细胞质在细胞生长和分化中作用

海胆受精卵第一、二次分裂,都是顺着对称轴方向进行。假如将四个卵裂细胞分开,每一个卵裂细胞都能发育成小幼虫,说明各个卵裂细胞中细胞质是完全.第三次卵裂方向与对称轴垂直,分裂8个卵裂细胞分开后,就不能发育成小幼虫。遗传遗传和发育专家讲座第6页在卵裂开始时,顺着赤道面把卵切成两半,使其二分之一含有动物极,二分之一含有植物极。带核动物极二分之一受精后发育成空心而多纤毛球状物。带核植物极二分之一受精后发育成较复杂但不完整胚胎。二者都不能正常发育而夭折。遗传遗传和发育专家讲座第7页◆花粉母细胞小孢子核,在经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核。其中一个核移到细胞质稠密一端,发育成生殖核。另一个移到细胞另一端,发育成营养核。

假如小孢子发育不正常,核分裂面与正常分裂面垂直,致使两个子核处于一样细胞质环境,则不能发生营养核和生殖核分化。一细胞质在细胞生长和分化中作用遗传遗传和发育专家讲座第8页◆卵细胞发育也一样,远离珠孔一极细胞质较多,靠近珠孔一极细胞质较少。大孢母细胞经过减数分裂形成四个大孢子中,远离珠孔一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊,其余3个最终退化,一样说明细胞质不一样部分对细胞分化产生不一样影响。一细胞质在细胞生长和分化中作用遗传遗传和发育专家讲座第9页细胞核在细胞生长和分化中作用◆伞藻(Acetabularia)细胞核在基部假根内。成熟时，顶部长出一个伞状子实体。◆地中海伞藻(A.mediterranea)，子实体边缘为完整圆形。裂缘伞藻(A.crenulate)，子实体边缘裂成份瓣形。◆嫁接试验表明，假如把地中海伞藻子实体和带核假根去掉，嫁接到裂缘伞藻带核假根上，很快出现中间形子实体;把这种中间形子实体去掉，长出来是裂缘伞藻子实体遗传遗传和发育专家讲座第10页遗传遗传和发育专家讲座第11页◆嫁接后为何先长出中间形子实体?

★是因为嫁接茎中还带有原来细胞核控制下合成物质，它们自然要影响子实体形成。等到茎中贮存物质消耗完了，再生子实体是在嫁接后异种核控制下形成，所以长出完全是异种子实体。

★控制子实体形态物质是mRNA。它在核内形成后快速向藻体上部移动，编码决定子实体形态特殊蛋白质合成。

这个试验结果，充分必定了核在伞藻个体发育中主导作用。细胞核在细胞生长和分化中作用遗传遗传和发育专家讲座第12页三、细胞核和细胞质在个体发育中相互依存在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不可分割，细胞核起主导作用。细胞核内“遗传信息”决定个体发育方向和模式，为蛋白质（包含酶)合成提供模板（mRNA)以及其它各种RNA，控制细胞代谢方式和分化程序。细胞质则是蛋白质合成场所，并为DNA复制、mRNA转录、tRNA或rRNA合成提供原料和能量。

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*如叶绿体中RuBp羧化酶8个大亚基（由叶绿体基因组编码)和8个小亚基（由核基因组编码)，

*植物叶绿体基因组只能编码120种左右蛋白质。叶绿体中约3000种蛋白质中，有95%以上蛋白质是由核基因组编码，在细胞质翻译后被转运到叶绿体中,所以叶绿体在细胞中主要功效由核质二者共同控制。遗传遗传和发育专家讲座第14页另外，细胞质物质能调整和制约核基因活性使得相同细胞核在不一样细胞质影响下产生细胞分化。其中细胞质不等分裂起着主要作用:细胞质不等分裂决定细胞分化。比如海胆受精卵和植物小孢子分裂后分化能够说明这一点。

遗传遗传和发育专家讲座第15页四环境条件影响

生物个体发育,与个体所处环境条件亲密相关。环境中很多生物及非生物因子,都能够调控相关基因表示,影响个体发育。

比如病原菌,日照长度,干旱,冷冻,高温,紫外线及激素类化合物等都能够诱导相关基因表示,从而影响个体发育。遗传遗传和发育专家讲座第16页◆比如植物与病原菌之间互作。植物受到病原菌侵染时，由病菌释放诱导子(elicitor)，识别受植物抗病基因控制受体(receptor)后，激活植物细胞，使其快速产生一氧化氮，过氧化氢、活性氧中间体(reactiveoxygenintermediate)。这些物质可直接或间接地造成植物产生过敏性反应(hypersensitiveresponse)，杀死病原菌。同时它们也作为信号传递分子，诱导植物防卫相关基因(defense-relatedgene)表示，如几丁质酶、葡聚糖酶，这些水解酶可降解真菌细胞壁，抑制病菌生长;或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成相关基因表示，以加强植物细胞壁，抵抗病菌侵入.四环境条件影响遗传遗传和发育专家讲座第17页back第二讲第二节基因对个体发育控制

个体发育阶段性

基因与发育模式基因与发育过程遗传遗传和发育专家讲座第18页一个体发育阶段性◆高等植物甚至第一次分裂就是不均等分裂，形成一个小和大细胞。★小细胞→胚体→球形期(globularstage)→心形期(heartstage)、鱼雷形期(torpedostage)→分化根、茎等原始组织器官。（胚胎经过生长，从营养生长久转变到生殖生长久，各部分细胞分化成不一样形态特征和生理特征)★大细胞→胚柄（胚胎长成后就退化)◆这一过程实际上包含了一系列连续发育阶段，这些阶段按预定次序依次接连发生。上一阶段趋向完成，“开启”下一阶段开始。在正常情况下，一个细胞(组织或器官)分化到最终阶段，实现其稳定表型或生理功效，表示到达了末端分化。遗传遗传和发育专家讲座第19页比如：烟草生长到10对叶片并显现花序时，按叶片上下次序分离叶片表皮细胞进行培养。①

由最基部两个叶片表皮细胞长成培养株，只长出两片叶子就不再生长。②第3.4片叶表皮细胞培养株，长出3~4对叶后开花。③

第5~7对叶片表皮细胞培养株，长出2对叶就开花。④

第8~10对叶片表皮细胞培养株，长出一个叶片开花。⑤

花序表皮细胞培养株很快分化出花芽直接开花。遗传遗传和发育专家讲座第20页◆当植株发育到某一阶段时,在该阶段分化组织和细胞,就到达与该阶段对应发育状态。一旦脱离周围组织而离体培养,则在原来发育阶段基础上,继续向前.◆个体发育这种特征是由内外两种原因控制。内在原因是基因序列在不一样时间上选择性表示。外在原因则包含相邻细胞间或组织器官间以及外界环境条件影响。

以上结果表明:

遗传遗传和发育专家讲座第21页二基因与发育模式个体发育所经历不一样阶段,总是遵照预定方向和模式。这是由个体基因所决定。同形异位基因就是其中一个主要类型。同形异位基因控制个体发育模式、组织和器官形成。

果蝇触角脚突变,能够使果蝇头上触角部位长出脚来。这种脚与正常脚形态相同,但生长位置却完全不一样。当前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等几乎全部真核生物中发觉有同形异位基因存在遗传遗传和发育专家讲座第22页遗传遗传和发育专家讲座第23页果蝇从胚胎分化发育至成熟个体,有两组同形异位基因簇参加调整这一过程。它们是触角足突变基因簇拥(Antennapedia)和腹胸节基因簇(Bithorax)。(一)果蝇发育中同型异位基因遗传遗传和发育专家讲座第24页腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二胸节,使平衡器转变成一对多出翅膀。二基因与发育模式遗传遗传和发育专家讲座第25页触角脚突变则使头上触角变成另一对脚。遗传遗传和发育专家讲座第26页㈡、高等植物发育中同形异位基因:高等植物个体发育中，同形异位基因也起着关键作用。自1991年克隆玉米打结基因（Knotted1)和拟南芥无配子基因（Agamous)以来许多植物同形异位基因已分离和判定，并提出一些基因调控模型。遗传遗传和发育专家讲座第27页植物同形异位基因特点：①.植物同形异位基因也编码转录因子，参加调控其它结构基因表示;②.同形异位基因结构非常保守，含有一因多效作用;③.植物同形异位基因位于不一样染色体上。遗传遗传和发育专家讲座第28页遗传遗传和发育专家讲座第29页三基因与发育过程

◆个体发育阶段性转变过程,实质上是不一样基因被激活或被阻遏过程。在发育某个阶段,一些基因被激活而得到表示,另一些基因则处于被阻遏或保持阻遏状态。在发育另一阶段,原来被阻遏基因因激活而表示了,原来表示基因却被阻遏。遗传遗传和发育专家讲座第30页(一)噬菌体分化和自然装配

◆噬菌体侵入大肠杆菌后，它DNA利用宿主细胞中RNA多聚酶合成自己mRNA(时间大约在噬菌体侵入后1-2分钟)。这些专化mRNA在宿主核糖体上进行翻译，合成能裂解宿主DNA酶。大约在侵染后5-6分钟，出现新合成噬菌体DNA，随即合成"早期”蛋白质。在侵染后9-10分钟，出现几个"晚期”蛋白质，包含头部外壳蛋白质，尾部及各种从属结构蛋白质和溶菌酶(lysozyme)。溶菌酶裂解细菌细胞壁，使新噬菌体得以释放。遗传遗传和发育专家讲座第31页◆利用突变体所进行研究，已发觉控制T4噬菌体各"部件”合成以及装配，需要70个基因。大致分成二类：早期基因(earlygene)，主要控制早期侵染行为，产生早期mRNA，编码合成噬菌体DNA酶等。晚期基因(lategene)，主要控制蛋白质"部件”合成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。(一)噬菌体分化和自然装配遗传遗传和发育专家讲座第32页(一)噬菌体分化和自然装配◆不论早期基因或晚期基因发生突变,分化就停顿,不能形成完整噬菌体。假如把含有不一样突变体裂解液混合,使它们进行体外装配,得到了有活性噬菌体。遗传遗传和发育专家讲座第33页(二)细胞粘菌发育控制

◆盘基网柄菌完成其生活史大约需要20-50小时★当食物起源(细菌)充分时,分裂繁殖成大量细胞,类似变形虫。★当食物起源缺乏时,细胞停顿分裂而彼此聚集,产生一个聚集中心。聚集中心包含一个或几个能产生聚集素(环式AMP)细胞。当各个细胞感受环式AMP信号以后,向聚集中心移动,排列成同心圆。外面由一个粘菌鞘所包围。以后就进入形态发育阶段。形态发育开始时,聚集体中心出现一个突起,成为虫状结构,称为变形体(slug)。经过一段时间之后,分化一个由纤维素组成柄。变形体中细胞流入柄中,在顶端形成一个球形子实体,其中产生孢子,并合成一个特有黄色素,使成熟孢子呈黄色。遗传遗传和发育专家讲座第34页◆生活史能够分成不一样形态发育阶段:聚集体、变形体、子实体、孢子形成、色素形成等。◆在粘菌不一样发育阶段，内部对应地产生不一样阶段性专一酶。这些酶是在对应发育阶段合成，即不一样基因在不一样发育阶段表示结果。专一酶划分为三类，它们分别在发育早期、中期、晚期发挥作用。

(二)细胞粘菌发育控制

遗传遗传和发育专家讲座第35页(三)高等植物发育中基因次序表示

◆高等植物中，当前虽尚无前完整实例。但能够必定是高等植物发育中基因表示在时间和空间上都是受到准确控制。◆某一特定发育时期一些mRNA及蛋白质合成改变，即是相关基因依据植物发育需要依次表示结果。

比如在小麦和大麦花芽分化不一样时期，从生长锥伸长到抽穗灌浆为止，苏氨酸脱氨酶及碱性磷酸酯酶比活性(specificactivity)有显著改变：在花芽分化早期最高，以后逐步下降;而碱性磷酸酯酶比活性在花芽分化前期很低，伴随分化进行推进而升高，至受精时到达高峰，受精后又逐步下降至低水平。★这说明个体不一样发育阶段形态改变，受不一样酶控制，而这些酶合成则受制于不一样基因依次开启或关闭。

遗传遗传和发育专家讲座第36页(四)人血红蛋白基因次序表示

◆人血红蛋白(hemoglobin)是由两条相同链和两条相同链聚合而成四聚体,即22。链和链分别由独立遗传两个基因簇编码。★

链基因簇位于长约28kbDNA区段内,包含一个有活性基因,2个有活性基因。还有一个假基因(假基因不编码蛋白质),2个假基因。★

链基因簇长约50kb,含有5个功效性基因(1个,2个,1个和1个β基因),一个β假基因。遗传遗传和发育专家讲座第37页◆在八周以内,基因簇中ζ链最先表示,但很快就被链取代。在基因簇中,只有、链表示。两种链及两种链依次组成三种不一样胚胎血红蛋白当胚胎◆3-9个月时,基因簇仅链表示,基因簇中链表示降低,被链取代,此期胎儿血红蛋白仅一个组成。◆从胎儿后期到出生,基因簇中γ链合成下降,链合成上升。而从出生到成人期,则以链表示为主,伴随有少许链表示。基因簇在这两个时期都只有链表示。(四)人血红蛋白基因次序表示

遗传遗传和发育专家讲座第38页◆血红蛋白基因从胎儿到成人期都有活性只有

基因簇链基因，