大学植物生理学经典课件02 植物的水分生理

1、2植物水分生理，黑龙江大学农业资源与环境学院，本章内容有：、水分在植物生命活动中的作用，1、化学势与水势*、2、植物细胞水分吸收*、3、植物根系水分吸收、4、蒸散作用*、5、植物体内水分输送、6、合理灌溉的生理基础和意义*、7 有无收获在于水！ 2.1水分在植物生命活动中的作用，水分代谢(water metabolism ) :植物水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 2.1.1植物体内含水植物的种类：一般植物含水量为70%90%； 水生植物含水量超过90%，陆生植物含水量低至6%。 植物组织和器官：年轻部分水分含量高，60%90%的芯柱： 40%50%； 休眠芽： 40%； 风干种子：9%1

2、4%。 环境条件：阴天，潮湿环境下含水量高的向阳，干燥环境下含水量低。 2.1.2水对植物的生理作用1 .原生质体主成分原生质体的一般水分量在80%以上2 .植物体内的代谢过程3 .参与生物化学反应和物质吸收、运输的介质4 .使植物保持固有的姿势5 .保持细胞的分裂和伸长.2.1.3水对植物的生态作用1 .植物体温水的2、调节生态环境增加大气湿度，维持土温，维持气温相对稳定等。 2.1.4在植物体内水分存在的状态下束缚水(bound water ) :吸附不能自由移动到植物细胞的胶体粒子和浸透物质上的水分。 自由水(free water ) :被胶体粒子和浸透物质吸引，吸引力小，能自由移动的水

3、分自由水直接参与代谢，结束水不参与代谢。 自由水/束结水的比例高时，植物代谢活跃，但抵抗性差，相反代谢不活跃，但抵抗性强。 例如休眠种子和越冬植物体内的自由水/结束水的比例低。 2.2化势和水势、2.2.1自由能和化势热力学原理、化势(chemical potential )是体系中成分表现化学反应的能力和转移潜能。 也就是说每体积的物质的自由能。 2.2.2水的化势和水势的化势(w ) :温度、压力及物质量(除水分以外)为一定时，系统中1 mol水分的自由能水势(water potential )是指在同一温度、同一压力下的下一个系统中体积水的化势和纯水w所示偏摩尔体积(VW，m )是指恒温

4、恒电压、其他成分浓度不变化时，l摩尔物质在混合体系中所占的有效体积，甲醇/水溶液的摩尔分数甲醇的偏摩尔体积为1.40.50.840.40.639.80.439.0.2 1 atm下甲醇的体积为40.5cm3，任何体积的纯甲醇中加入甲醇时，体积都增加40.5cm3，而甲醇水溶液中加入甲醇时，体积的增加不是40.5cm3，而是小于40.5cm3，纯水的水势最高其他溶液水势的基本单位为负水势：帕(Pascle Pa )曾经使用大气压(atm )和巴(bar )作为水势单位换算关系：1 bar=0.1 MPa=0.987 atm，或1 atm=1.013105 Pa=1.013 bar 2.3植物细胞

5、的水分吸收、细胞吸水的方式： 膨胀吸水而不形成气泡的细胞在膨胀作用下吸水浸透性吸水*中心气泡的成熟细胞与以浸透性吸水为主的代谢性吸水直接消耗能量的浸透作用无关，2.3.1植物细胞的浸透性吸水2.3.1植物细胞构成的浸透系半透膜：水分从质膜和气泡膜那样水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象被称为渗透作用(osmosis )，在植物细胞和外部溶液之间构成渗透系统的植物细胞因气泡的脱水而分离原形质体和细胞壁的现象被称为质壁分离(plasmolysis ) 发生了质壁分离的细胞吸水而使原生质体整体复原的现象，被称为质壁分离恢复和脱质壁分离(deplasmolysis )，原生质体膜，气泡膜是半

6、透膜，质壁分离现象解决了以下问题：1.细胞的死活自己确定了膜破坏的死细胞，膜的半透过性丧失，质壁分离现象2 .测定细胞的渗透势时，细胞处于初期质壁分离状态的溶液水势的值与该细胞的渗透势相等。 3 .测定原生质体层对物质的透过性，用物质壁的分离恢复的速度来判断物质透过细胞的速度。 同时可以比较原生质体粘度的大小。 2.3.1.2植物细胞水势构成典型植物细胞水势(w ) :w=pm为渗透势，p为压力势，m为衬质势渗透势(osmotic potential，) :溶质的存在导致水势下降的值或溶质势(solute potential，)。 被称为负值=-iCRT C-溶液的摩尔浓度、T-绝对温度R-气

7、体常数、i-解离系数、压力势(pressure potential，p ) :由于细胞壁压力的存在，细胞势增加的值一般为正的对比度势(map ) 负值下有大泡沫的细胞，原生质体很少的薄层，泡沫内的高分子物质少，细胞含水量高，m 0，计算时通常被忽略。 也就是说，w=p下没有气泡的细胞，例如分生区细胞和风干种子，其水势由内衬势构成。 即w=m，压力势与细胞含水量的关系极为密切，相对体积、细胞的水势、溶质势、压力势/MPa，(1)初始质壁分离时V=1.0，p=0w=s=-2.0mpa，(2)充分膨胀时V=1.0 (3)由于剧烈蒸散和质壁分离时V1.0，p 0 w淀粉纤维素s=0 p=0，w=m，即

8、衬势等于水势干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中膨胀吸水，2.3.3植物细胞的代谢性吸水细胞在呼吸中释放出的能量在通过水质膜进入细胞的过程中，代谢性吸水(matabolic absorption of water )通气良好，细胞呼吸进行时细胞吸水增强，而细胞的呼吸速度降低时，细胞的吸水也减少， 2.3.4水分进出细胞的途径1 .单一水分子：通过膜脂双分子层的间隙进入细胞2 .水的集中：通过质膜的上水孔蛋白质构成的水路进入细胞生物膜，将对水分具有高透过性的膜内蛋白质(2)水分的长距离运输；(3)调节细胞内s、膜脂二分子层、水路、2.4植物根系对水分的吸收，2.4.1根部吸水的地区

9、根系是植物吸水的主要器官。 根系吸水主要在根尖进行。 根毛区吸水能力最强，成熟区(根毛区)、伸长区、分生区、根冠、2.4.2根系吸水方式和其动力为2.4.2.1被动吸水主要是在蒸腾张力(transpirational pull )作用下的吸水蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力， 2.4.2.2积极的吸水是以根压为动力的根系吸水过程，称为积极的吸水根压，是因植物根系的生理活动而从根向上流动的压力。 (一般为-0.1 MPa左右)证据：伤口流出的吐水是从受伤叶片的边缘和前端不溢出液滴的现象，即吐水(guttation )。温暖潮湿的早上和傍晚，挂在植物叶尖和边缘的水珠损伤或折断，从植物组织伤口溢出液滴

10、的现象伤流(bleeding )、根部的吸水路径、2.4.3影响根系吸水的因素2.4.3.1根系本身的因素、根系密度(root density 土壤干燥容易引起根的老化。 根系的有效性是2.4.3.2土壤条件1 .土壤的水分状况下土壤能够在水分的水势范围内利用：-0.45 Mpa -0.3 MPa 2.土壤通气状况土壤通气良好，根系吸水性强的土壤通气不良，根系吸水困难： (1)根圈不足O2，CO2蓄积， 呼吸受到抑制(2)长期缺氧时根据进行无氧呼吸，产生乙醇并积蓄，毒害根系(3)土壤处于还原状态，除了土壤微生物的活动外，还会产生有毒物质，对根系的生长和吸收不利的中耕草田、排水晒田增加土壤通气，

11、3 .土壤温度提高不利于根系吸水的低温： (1)原生质粘性增大，对水的阻力增大，水难以透过生活组织，植物的吸水变弱；(2)水分子的运动减少，渗透作用降低；(3)根系的生长被抑制，吸收面积减少；(4)根系的呼吸速度降低，离子吸收减少； 影响根系吸水高温：加速根系老化过程，吸收面积减少，4 .土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水过度施肥或集中，根系土壤溶液浓度迅速上升，阻碍根系吸水的“烧苗”盐碱地土壤溶液浓度过高，植物吸水困难， 生理干燥、2.5蒸发作用、2.5.1蒸发作用的概念和有生理意义的植物失去水分的方式：一种是用液体脱离体外的吐水即用气体脱离体外的蒸发作用(transpiration )，植

12、物体内的水分用气体从植物表面脱离到外部的过程蒸发作用是植物脱水的主要方式， 蒸发达到植物吸水量99%的生理意义： (1)吸收和输送水分的主要动力(2)降低植物和叶的温度(3)促进无机离子的吸收和合成有机物的上升输送(4)有利于CO2的吸收(蒸发作用正常时，气孔开放)； 2.5.2蒸腾部位和蒸散作用的生理指标2.5.2.1蒸腾部位植物幼年表面木本植物茎枝上的皮孔(皮孔蒸腾，lenticuler transpiration； 仅占总蒸散量的0.1%； 叶(主要蒸散部位)叶蒸散的方式： 1 )角质蒸散(cuticoculartransiration ) :通过角质层的空隙蒸散，在成熟叶中占总蒸散量的

13、5%10% 2)气孔蒸散(stomatal transpiration ) 植物叶蒸散的主要形式2.5.2.2蒸散作用的生理指标(1)蒸散速度(transpiration rate ) :植物在单位时间内在单位叶面积上因蒸散作用而散失的水量称为蒸散速度，也称为蒸散强度。 常用单位：H2Ogdm-2h-1 (2)蒸散比率(transpiration ratio ) :植物每消耗1kg水产生的干燥物质克数，或植物在一定时间内与干燥物质的累积量同步消耗的水量之比称为蒸散效率。 一般植物的蒸腾效率为8g DW/1kg H2O (3)蒸腾系数(transpiration coefficient ) :植

14、物为了制造1g千物质所消耗的水量(g ) (或必要水量，water requirement )。一般植物的蒸散系数为125-10000，2.5.3气孔的蒸散作用为2.5.3.1气孔大小、数量、分布和气孔蒸散谷类：上下表面气孔数比较接近，如麦类、玉米、水稻等双胞胎叶：下表面气孔多，如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆桑等只是下面有气孔的水生植物：气孔仅分布在上面，气孔数量多，但直径小，一般不超过叶面积的1%。 即使完全打开，为什么1 %2 %的蒸散量相当于相同叶面积的自由水面蒸散量的15 %50 %，而且100%的蒸散速度比自由水面蒸散速度快几十到百倍，小孔扩散律：气体通过多孔质表面的扩散速度达到小孔面

15、积小孔的周长成正比，气孔蒸发中水蒸气的扩散途径，2.5.3.2气孔运动保护细胞的特点：外壁薄，内壁中间厚，两端薄。 细胞壁上放射状的微纤维束呈放射状排列，2.5.3.3气孔运动的机制有1 .淀粉和糖转化说法，细胞内没有检测出糖的蓄积吗？ 保护7、5、细胞吸水膨胀，薄外壁和内壁两端膨胀快，细胞向外侧弯曲，气孔打开，细胞失去水后，体积减少，厚内壁变直，细胞间的间隙消失(气孔关闭) 气孔运动的本质： 2个细胞内水分得失引起的体积和形状变化引起的气孔运动规律：一般昼夜开关(景天等CAM植物的情况与之相反)，2. K学说通过保护细胞的光合成磷酸化来合成ATP，使细胞质保护膜上的hatp酶在光下活化，水解ATP，将k注入保护细胞中， cl伴随k注入细胞内，同时将h注入细胞外，降低保护细胞的渗透率，降低水势，促进保护细胞的吸水膨胀，气孔在黑暗中打开，k从保护细胞扩散，细胞水势上升，脱水收缩，气孔开放时，在保护细胞的气泡内高浓度的K (0.5mo1 L-1 气孔关闭后，其k浓度下降，k积蓄说，3 .苹果酸代谢说，2.5.3.4气孔运动的调节因子气孔运动非常复杂，其本身是内生昼夜节律一天昼夜交替影响气孔运动的外部因素：1. CO2 :叶内CO2浓度低会促进气孔的开放，CO2浓度高会促进气孔的关闭。 2 .光：一般光促进气孔的开放(蓝色光和红色光最有效)，