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第四章 血液循环 Blood circulation 循环系统的构成 心脏: 推动血流,保障血供;维持血压 血管:分配血液;调节组织器官的血量 血液循环的生理意义: 运送物质,保障新陈代谢进行 维持内环境稳态 参与机体的防御机能 本章的主要内容: 心脏的生物电活动; 心脏的泵血功能; 血管的机能; 心脏血管活动的调节; 心、肺、脑的血液循环特征。 第一节 心脏的生物电活动 心脏的解剖结构和功能 心脏 工作细胞working cardiac cell 自律细胞rhythmic cardiac cell contractibility, conductivity, excitability autorhythmicity, conductivity, excitability -特殊传导系统cardiac conduction system 特殊传导系统 一、心肌细胞的跨膜电位 transmembrane potential 概 念 内向电流 inward current 外向电流 outward current 去极化 depolarization 复极化 repolarization 超极化 hyperpolarization (一)工作细胞的跨膜电位及其离子基础 神经动作电位和心肌动作电位 心肌细胞中主要离子的浓度和平衡电位 1.静息电位 resting potential 数值:-90mV 形成机制: Ik1静息电位的主要离子流 Na内向背景电流 Na inward background current IK-AChACh 激活神经因素 生电性Na-K泵洋地黄药物抑制 4期Ca2+- Na+交换:3Na+ Ca 2+ 2. 动作电位 action potential (1)去极化过程 (depolariztion)0期 0期: 历时12ms; 最大除极速率达200v/s 膜电位: -90mV +30mV 波形: 形成机制: 刺激 少量Na通道开放 膜轻度去极化 到达阈电位 Na通道开放的再生性循环 膜去极化至Na平衡电位 v快反应细胞和慢反应细胞 阻断剂河豚毒素 1)1期( phase 1)快速复极初期 (2)复极化过程 (repolariztion) 锋电位 spike potential 持续时间10ms 形成机制Ito transient outward current 阻断剂4-氨基吡啶 2)2期( phase 2)缓慢复极期平台期 plateau 持续时间100150ms 形成机制: Ca内流 K外流 随时间推移逐渐增强的净外向电流 钾通道的特点: 膜去极化使Ik1通道关闭称内入性整流; Ik通道缓慢激活形成逐渐增加的K流 ; 两种K通道参与: Ik1与 Ik 钙通道的特点: 阈电位 激活/失活速度 主要作用 阻断剂 L型钙电流T型钙电流 去极化至-30-40mV去极化至-50-60mV 慢相对快 快反应细胞平台期 慢反应细胞0期 触发肌浆网释放Ca 参与0期去极 P细胞4期后段自动 去极 维拉帕米、MnNi 3)3期( phase 3)快速复极末期 0mV较快降至-90mV,约100150ms。 形成机制: 钙钙通道缓慢失活; 膜对K通透性进行性增大(Ik1与Ik参与) K+外流膜电位更负K+通透性 波形: 再生性正反馈 动作电位时程 action potential duration 与心率 4)4期( phase 4)恢复期 4期Na+- K+交换: 3Na+ 2 K+ 4期Ca2+- Na+交换:3Na+ Ca 2+ 钙泵 (二) 自律细胞的跨膜电位及其离子基础 自律细胞动作电位的特点: 最大复极电位 maximal repolarization potential 4期自动除极 1. 浦肯野细胞 4期缓慢自动除极,自律性较窦房结低。 4期自动除极的离子基础: 逐渐渐衰减的外向K+电电流 随时间而逐渐增强的内向电流(If) ; 快反应自律细胞 0期由Na内流产生 If电流的特点:-起搏电流 pacemaker current 成分Na (少量K) 激活3期复极-60mV 失活0期去极-50mV 阻断剂Cs 2. 窦房结细胞 窦房结P细胞与浦肯野 细胞动作电位的比较 0期 1期 2期 3期 4期 0期: (去极化) 最大复极电位 除极到阈电位 L型Ca2+通道 Ca2+内流 0期除极 3期: (复极化) Ca通道失活 Ik通道开放 4期: (自动去极化) 窦房结P细胞4期离子基础: 随时间而增长的净内向离子流 机制: IK外流进行性衰减; 4期后期ICa-T 逐渐激活,少量Ca2+内流; 超极化激活的非特异性内向离子流(If ); 二、心肌的电生理特性 兴奋性(excitability) 自律性(autorhythmicity) 传导性(conductivity) 电生理 特性 收缩性(contractivity) 机械特 性 静息电位水平:K+ 对兴奋性的影响 阈电位水平: 兴奋性衡量标准 1. 决定和影响心肌兴奋性的因素 (1) 静息电位与阈电位之间 的差值 (一)兴奋性excitability 阈值 (2) 离子通道的性状 : inactivation 通道的三种状态: resting activation 电压依从性 Voltage dependence 时间依从性 time dependence reactivation 2. 兴奋性的周期变化 v有效不应期的实质: 有效不应期: 绝对不应期(absolute refractory period): 除极开始复极至-55 mV 有效不应期(effective refractory period): 除极开始复极至-60mV 钠通道完全失活或复活的数目太少 超常期(supranormal period): 相对不应期(relative refractory period) : 从复极-60 mV到-80 mV; Na+通道开放能力未恢复正常 从复极-80 mV到-90 mV; 通道已基本恢复到备用状态; 兴奋性高于正常。 相对不应期和超常期的临床意义:易造成 心律失常 复极化后不应状态 3. 心肌兴奋后兴奋性变化的特点 : 心肌不会产生完全强直收缩 (1)不发生强直收缩 有效不应期特别长:收缩期到舒张早期 一次期前收缩后有较长的心室舒张期; (2) 期前收缩与代偿间隙 期前收缩(premature systole): 额外刺激作用于心脏引起提前的收缩 期前收缩发生的条件 代偿间歇(compensatory pause): 代偿间歇产生的原因 自动节动节 律性(autorhythmicity) 衡量自律性高低的指标 (二)自律性 1.心脏的起搏点 自律性的差异: 窦房结房室结房室束浦肯野纤维 正常起搏点 normal pacemaker 窦性节律 sinus rhythm 潜在起搏点 latent pacemaker 抢先占领 capture 超速驱动压抑 overdrive suppression (1)最大复极电位与阈电位之间的差距: 2. 决定和影响自律性的因素 (2)4期自动去极化的速度: (三)传导性 conductivity 窦房结 心房肌 局部电流 房室结 左右束支 浦肯野纤维心室肌 房室束 1. 心脏内兴奋传播的特点 (1) 心肌细胞间的直接电传递: (2) 兴奋通过特殊传导系统的有序传播: (3)心脏脏内兴奋的传导速度: 心房的“优势传导通路” 房室延搁 atrioventricular delay 心室内传导系统 Gap junctionFunctional syncytium (4)特殊传导系统对高频率兴奋的过滤保护作用 : 房室交界细胞不应期长 浦肯野纤维的不应期也较长 (1)心肌细胞的结构:细胞直径;缝隙连接数量 ; 2. 决定和影响传导性的因素: (2)0期去极化速度和幅度: 去极化速度和幅度与静息电位值有关 快反应细胞和慢反应细胞 (3)邻近的未兴奋部位的兴奋性: a. 静息电位和阈电位的差距; b. 钠通道(或慢反应细胞的 钙通道)的性状 三、心脏生物电活动的检测 心电图(electrocardiogram) 心电图的导联 标准双极肢体导联 加压单极肢体导联 胸导联 希氏束电图(His bundle electrogram) (一)体表心电图 1. 正常心电图的波形及其生理学意义: P波:反映心房去极化过程的电位变化 ; PR间期:房室传导时间 0.120.20秒 ; QRS波:心室去极化过程的电位变化 ; S-T段:心室已全部进入去极化状态; T波:心室复极化过程的电位变化 ; U波:与浦肯野网的复极化有关 ; Q-T间期:心室从兴奋到完全复极的时间; 2. 心电图与心肌细胞 动作电位关系 P波对应心房肌的 除极;PR段对应 心房肌复极; QRS波相当于心室 肌的0期去极,ST 段相当于平台期, T波反映3期复极。 兴奋性(excitability) 自律性(autorhythmicity) 传导性(conductivity) 收缩性(contractivity) 电生理 特性 机械特 性 第二节 心脏的泵血功能 一、心肌收缩的特点一、心肌收缩的特点 对细胞外液Ca2+的依赖性 “全或无”式收缩 不发生完全强直收缩 (一)心动周期的概念 心动周期(cardiac cycle) 心动周期的次序; 各期所占时间: 二、心脏的泵血机制二、心脏的泵血机制 房室瓣和半月瓣关闭,使心室成为密闭腔; 1. 心室收缩期 ventricular systole (1)等容收缩期(period of isovolumic contraction): (二) 心脏的泵血过程 心室肌强烈收缩使室内压急剧升高; 收缩过程中容积不变; 1)快速射血期(rapid ejection phase): 室内压超过主动脉压时,半月瓣被推开; 血液射入动脉内,心室容积迅速缩小,室 内压升高至最高值; (2)射血期(ejection phase): 2)减慢射血期 (reduced ejection phase): 心室肌收缩力减弱,射血速度减慢; 室内压低于主动脉压时血液还能继续射 入主动脉; 2. 心室舒张期 ventricular diastole 心室肌舒张,半月瓣关闭,心室又成为封闭的腔 ; (1)等容舒张期(isovolumic relaxation phase): 室内压迅速下降而容积不变; 1)快速充盈期(rapid filling phase): (2)心室充盈期(ventricular filling phase): 2)减慢充盈期(reduced filling phase): 相当于心室舒张的最后时期; 泵入心室的血量约占心动周期回心血量的1030%。 3)心房收缩期(atrial systole): 1. 心房的接纳和初级泵作用 (三)心房在心脏泵血活动中的作用 静脉血回流 心 房 收 缩 心室的充盈量 心室舒张末期容积 心 室 射 血 2. 心动周期中心房压的变化 a波:心房收缩,房内压力升高, c波:心室收缩,血液向上推顶房室瓣,使之凸入心房 v波:血液从静脉回流入心房,因房室瓣关闭,房内压升高 三、心脏泵血功能的评价 每搏输出量(stroke volume):70ml (一)心脏的输出量 1. 每搏输出量和射血分数 射血分数(ejection fraction):5565% 收缩末期容量:55ml 舒张末期容量:125ml l每分输出量(minute volume):4.56L l心指数(cardiac index):3.03.5L/minm2 2. 每分输出量和心指数 l每搏动(stroke work) l搏功搏出量(射血相左心室内压 左心室舒张末期压力)动能 l每分功(minute work) l每分功搏功心率 l右心室作功量只有左心室的1/6 l心脏作功的意义:维持血压和推动 血液流动 (二)心脏做功量 (三)心脏泵功能的贮备 搏出量的贮备: (1)舒张期贮备:140125ml15ml 增加心肌初长度 (2)收缩期贮备:55 15ml 40ml 心率贮备: 心力贮备 (cardiac reserve) l体育锻炼对心力贮备的作用: 交感-肾上腺素活动增强; 肌肉泵的作用; 长期体育锻炼提高心力贮备; 四、影响心输出量的因素 心室舒张末期容积和压力 1. 前负荷对搏出量的影响 (1)心室功能曲线 心室舒张末期压在720cmH2O 在2027cmH2O 在27cmH2O以上 (一)前负荷 (2)异长自身调节(heterometric autoregulation ) 心肌初长度粗细肌丝重叠横桥联结数目 心室肌收缩强度搏出量 (3)心肌的初长度和收缩功能的特殊性 心室有较大的初长度贮备; 心肌细胞的伸展性小; 心肌的初长度与Tn对Ca2+的亲和力有关; (4)异长自身调节的生理意义 对搏出量进行精细的调节; 持续的、剧烈的循环改变,由心肌收缩力的变化来 调节。 2. 影响前负荷的因素 静脉回心血量和心室射血后剩余血量 心室充盈时间; 静脉回流速度; 心包内压; 心室顺应性; (二)后负荷 后负荷主动脉血压 后负荷对搏出量的影响: 动脉压等容收缩期延长搏出量 舒张末期容积异长自身调节 搏出量恢复; 动脉压心肌收缩力 神经体液调节心肌收缩力维持搏出量; 动脉压过高,心输出量明显减少。 1.心肌收缩能力(myocardial contractility) 3.影响心肌收缩能力的因素 横桥联结数(活化横桥数); 肌球蛋白横桥ATP酶活性; 神经体液因素能增加心肌收缩能力; 2.等长自身调节(homeometric autoregulation) (三)心肌收缩能力 (四)心率 1.心率在40180次/min; 2.心率超过180次/min; 3.心率很慢; 4.植物神经、体液因素和体温的影响; (五)左、右心室输出量的平衡协调 1.左、右心室间的串联性相互作用; 2.室间隔的直接相互作用; 3.心包的作用; 一、各类血管的结构和功能特点 第三节 血 管 生 理 血管由动脉、毛细血管和静脉组成。 1.弹性贮器血管 :主动脉和大动脉 2.分配血管:中动脉 3.阻力血管:小动脉、微动脉和毛细血管 前阻力血管 4. 交换血管:真毛细血管 5. 容量血管:静脉系统和毛细血管后阻力 血管 6. 短路血管:小动脉和小静脉间的吻合支 二、血流动力学 (四)血流量、血流速度、血流阻力及血压 1. 血流量(blood flow) ; Q =P/R 2. 血流速度(velocity of blood flow); 血流速度与血流量成正比; Q1=Q2 S1V1=S2V2 血流速度与血管横截面积成反比。 影响血流阻力的因素: (1) 血管长度 (2) 血液粘滞度 (3) 血管口径: 3. 血流阻力 (resistance of blood flow) Q P/R Pr4/8 L R P/Q8 L /r4 1kPa7.5mmHg;1mmHg=0.133kPa 血压的形成: (1) 血液充盈程度 (2) 心室射血和血液遇到的阻力 4. 血压 (blood pressure) 三、动脉血压和动脉脉搏 (一)动脉血压(arterial blood pressure ) (3) 外周阻力(peripheral resistance) 外周阻力主要来自小动脉和微动脉 R 8 L /r4 (4) 弹性贮器(windkessel) 1. 动脉血压的形成 (2) 心室射血 (1) 循环系统足够的血液充盈 血量和循环系统容积的相对关系 2.动脉血压的测量方法 3.动脉血压的正常值及其生理性变动 收缩压(systolic pressure); 舒张压(diastolic pressure) 脉搏压(pulse pressure) 平均动脉压(mean arterial pressure) 脉压= 收缩压 - 舒张压 平均动脉压= 舒张压 +1/3脉压 (1)动脉血压的指标: 正常成人: (2)动脉血压的正常值和高血压标准 成人高血压: 临界高血压指血压数值在上述二者之间。 收缩压160mmHg 及或舒张压95mmHg。 收缩压140mmHg ,舒张压 90mmHg 。 (3)动脉血压的生理性变动 l 性别; l 年龄; l 不同生理状态; l 不同的动脉段 4. 影响动脉血压的因素 心输出量 外周阻力 循环系统的血液充盈程度 增加时: (1)每搏输出量 脉压增大; 收缩压明显升高; 舒张压增加较少; (2)心率 增加时: 脉压减小 舒张压明显升高; 收缩压的升高不显著 (3)外周阻力: 增加时: 脉压减小 收缩压增高较少 舒张压明显增加 (4)主动脉和大动脉弹性贮器作用: 血管容积改变 缓冲动脉血压 维持血液的持续流动 (5)循环血量与血管系统容量的比例 5. 动脉血压相对稳定的生理意义 循环血量改变 动脉血压过高或过低的影响 影响动脉血压的因素 影响因素收缩压缩压舒张压张压脉压压平均动动脉 压压 搏出量 心率 外周阻力 大动动脉弹弹性或不变变 循环环血量 (二)动脉脉搏 3.动脉脉搏波的传播速度 动脉脉搏(arterial pulse), 脉搏 1.动脉脉搏形成的机制 2.脉搏波的描记及其波形 上升支 下降支: 射血速度和阻力及心输出量的影响 降中峡和降中波 反映外周阻力及主动脉瓣的功能状态 与血管的顺应性有关 四、微循环 (microcirculation ) 微动脉和微静脉之间的血液循环 微循环的生理意义: l 血液和组织之间的物质交换; l 调节循环血量 ; (一)微循环的组成与通路 1.微循环的组成 (4) 真毛细血管(capillary) (1)微动脉(arteriole): 控制微循环血流的总闸门 (2) 后微动脉(metarteriole): 微循环血量调节的一个分闸门 (3) 毛细血管前括约肌(precapillary sphincter) 对代谢物敏感,是微循环的又一分闸门 血液和组织液之间物质交换的场所 (5) 微静脉(venule) 微循环的后阻力血管 (6) 通血毛细血管(thoroughfare channel) 连接后微动脉和微静脉的较粗的毛细血管 (7) 动-静脉吻合支(arteriovenous shunt): 微动脉和微静脉之间的吻合支 2、微循环的血流通路: (1) 迂回通路: 局部代谢产物的作用 微动脉 后微动脉 毛细血管前括约肌 真毛细血管 微静脉 营养性通路 真毛细血管网交替开放 功能: 非营养性通路 (2) 直捷通路 微动脉 后微动脉 通血毛细血管 微静脉 血流量的相对恒定 少量物质交换 (3) 动-静脉短路 微动脉 动-静脉吻合支 微静脉 参与体温调节 受动脉血压和血流阻力的影响 ( 二)微循环的生理特点 有利于血液与细胞之间的物质交换 1. 血压低 2. 血流慢 为物质交换提供充分的时间 3. 潜在血容量大 4. 灌流量易变 为物质代谢提供巨大的贮备量 1. 神经体液因素对微循环的调节 2. 局部代谢产物对微循环的调节 ( 三)微循环的调节 1. 扩散 2. 吞饮 3. 滤过 4. 重吸收 (四)血液与组织液之间的物质交换 五、组织液的生成及其影响因素 l存在于组织细胞间隙中; l呈胶冻状; l不能自由流动; (一)组织液的生成与回流 滤过:毛细血管血压、组织液胶体渗透压 重吸收:血浆胶体渗透压、组织液静水压 有效滤过压(effective filtration pressure) 有效滤过压=(毛细血管血压+组织液胶渗压) -(血浆胶体渗透压+组织液静水压) 动脉端有效滤过压为10mmHg 静脉端有效滤过压为-8mmHg 滤过的动力略大于重吸收的动力 淋巴系统回流 1.毛细血管血压 l毛细血管动脉端血压升高 l毛细血管静脉端血压升高 2.血浆胶体渗透压 3.毛细血管壁的通透性 4.淋巴回流 (二)影响组织液生成和回流的因素 六、淋巴液的生成和回流 (一) 淋巴液的生成和回流 组织液(蛋白质和微粒)毛细淋巴管 集合淋巴管右淋巴管和胸导管静脉 (二) 淋巴回流的生理意义 1.回收蛋白质 2.运输脂肪及其它营养物质 3.调节体液平衡 4.防御和免疫功能 七、静脉血压和静脉回心血量 (一)静脉血压 1. 外周静脉压(peripheral venous pressure) 血压压低; 重力和体位对对静脉血压压的影响大; 静脉充盈程度受跨壁压压的影响较较大; 右心房和腔静脉压力 :412cmH2O 反映射血能力和静脉回心血量的关系 : (1)中心静脉压降低 ; (2)中心静脉压增高; (3)中心静脉压正常。 (二)影响静脉回心血量的因素 QP / R 1. 体循环平均充盈压: 血量增加或容量血管收缩 2. 心脏收缩力量: 左、右心衰的不同表现 3. 体位改变: 4. 骨骼肌的挤压作用:肌肉泵 5. 呼吸运动: 一、神经调节 第四节 心血管活动的调节 神经调节经调节 体液调节调节 心脏和血管的神经支配 心血管活动中枢 心血管反射 一、神经调节 (一)心脏和血管的神经支配 1. 支配心脏的传出神经 (1)心交感神经: 两侧心交感神经分布的差异 T15 交感神经节 心脏神经丛 去甲肾上腺素 心脏1肾上腺素能受体 1. 支配心脏的传出神经 (1)心交感神经(cardiac sympathetic nerve) 正性变时作用(positive chronotropic action) 自律性细胞If 正性变传导作用positive dromotropic action) 慢反应细胞0期Ca2+内流 正性变力作用(positive inotropic action) Ca2+释放和回收 ;糖原分解; 收缩同步 受体的拮抗剂 两侧心迷走神经分布的差异 (2)心迷走神经(vagus nerve) 迷走神经背核和疑核 迷走神经 心内神经节 节后纤维释放乙酰胆碱 心脏M胆碱能受体结合 受体的拮抗剂; 作用: 负性变时作用(negative chronotropic action) 窦房结细胞K外流 负性变传导作用(negative dromotropic action) 慢反应细胞0期Ca2+内流 负性变力作用(negative inotropic action) K外流而Ca2+内流 2. 支配血管的传出神经 缩血管神经纤维(vasoconstrictor fiber) 舒血管神经纤维(vasodilator fiber) (1) 交感缩血管神经纤维 缩血管神经纤维的结构: (T1L3)侧角椎旁和椎前神经节 节后纤 维释放去甲肾上腺素血管平滑肌2受体 缩血管纤维兴奋时引起缩血管效应 交感缩血管纤维调节血流阻力和血流量 (2) 舒血管神经纤维 1) 交感舒血管神经纤维: 2) 副交感舒血管纤维: 乙酰胆碱骨骼肌血管舒张 脑膜、唾液腺、胃肠道腺体和外生殖器 乙酰胆碱效应器M受体血管舒张 (二)心血管中枢 (cardiovascular center) 1. 脊髓心血管神经元: 2. 脑干心血管中枢: 延髓是心血管活动的基本调节中枢。 (1)缩血管区:延髓头端的腹外侧部 (2)心抑制区:迷走神经背核和疑核 (3)传入神经接替站:延髓孤束核 3. 脑干以上的心血管中枢: (四)心血管反射 1. 颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射: 压力感受性反射(baroreceptor reflex) (1) 动脉压力感受
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