胡椒属植物的叶脉结构研究

胡椒属植物的叶脉结构研究

柴胡是柴胡科的一个重要物种。世界上大约有2000种类型，分布在亚热带和亚热带。我国有60多种,分布于东南至西南各省区,其中华南地区分布有20多种。为了对胡椒属植物的自然分类系统提出更多的证据,进一步探讨属下分类群的亲缘关系,在传统分类的基础上,对华南地区的胡椒属植物17个种和1个变种的新鲜材料和部分标本室的复份标本做了叶脉结构的研究,并对其在种的分类上的意义作了初步的探讨。1材料和方法1.1来自来源实验材料一部分取自华南植物研究所标本室的复份标本,一部分从鼎湖山自然保护区和华南植物园采集。1.2清水漂染法观察蜡叶标本或新鲜材料经水煮沸排气软化后,用20～30g/L的氢氧化钠水溶液在室温下浸泡(时间随冼净的效果而定),再用清水漂冼,过氧化氢漂白,水洗,用5g/L的甲基绿染色30min,流水冲洗,用吸水纸将标本压平吸干即可供观察用。1.3描述语句采用喻诚鸿,陈泽濂在“华南木本双子叶植物叶的宏观结构及表皮组织结构研究”中所介绍的术语。2结果2.1级或结网型胡椒属植物的叶脉类型主要有掌状脉、顶聚脉和羽状脉。主脉常有1～5条,直行或弧曲行走。二级脉纤细,相互联结形成脉环,常有二级间脉。三级脉贯穿型或结网型。四级脉纤细,有分叉,常与五级脉构成发育完善或不完善的脉岛。盲脉不分枝或一至多次分枝,叶缘最末级脉结环。2.2柴胡属植物脉的分类2.2.1级脉环及知识构成羽状脉。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%。二级脉每侧有5～8条,基部1～2条常较细。开出后先向基曲行,再弧曲向上延伸,其余二级脉明显较粗。以40°～80°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶缘处与上面1条二级脉相连形成脉环,二级脉夹角上部的较下部的宽,其间距两端小,中间大,二级间脉复合式,较少。三级脉稀疏,贯穿型与结网型并存,走向不规则。四级脉纤细,分枝或不分枝,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝,叶缘有明显的四级脉环。2.2.2级脉岛结构掌状脉。一级脉有7条,中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%,侧生一级脉3对,第1对粗壮,以15°～20°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶片顶端,第2对略细,以中等锐角开出,延伸至叶中部与二级脉相连,第3对极短,沿叶缘弯行。二级脉较细,以45°～80°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶缘处与上面的三级脉相连形成脉环,二级脉夹角上部的较下部的宽,其间距两端小,中间大,二级间脉复合式,较少。三级脉稀疏,贯穿型与结网型并存,走向不规则,少数相互连接。四级脉纤细,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝,分枝相互连接,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。2.2.3不同大小脉岛结构网状掌状脉。一级脉有5条,中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1.0%～1.5%,侧生一级脉2对,第1对粗壮,以15°～25°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶片顶端,第2对略细,以中等锐角开出,延伸至叶中部与二级脉相连。二级脉较细,以45°～80°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶缘处相连形成脉环,二级脉夹角上部的较下部的宽,其间距两端小,中间大,二级间脉复合式,较少。三级脉稀疏,结网型,走向不规则,少数相互连接。四级脉纤细,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝,分枝相互连接,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。2.2.4结构内不完全形貌环结曲行掌状脉。一级脉有7条,中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%,侧生一级脉3对,第1对粗壮,以15°～20°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶片顶端,第2对略细,以较大的锐角开出,延伸至叶中部与二级脉相连,第3对极短而细,沿叶缘环结曲行。二级脉较细,以45°～80°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶缘处与上面的三级脉相连形成脉环,二级脉夹角下部的较上部的宽,其间距上端大,下部小,二级间脉复合式,较少。三级脉稀疏,贯穿型与结网型并存。四级脉纤细,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。2.2.5结构形态、大小及其相互联系顶聚脉有主脉7条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%。侧生一级脉3对,第1对较中脉略粗,对生或互生,离基1～2cm以20°～30°的锐角从中脉发出,弧曲向上延伸至叶片顶端,第2对略细,以50°～60°的锐角开出,延伸至叶片近顶部与二级脉相连,第3对极短而细,近基部发出,沿叶缘环结曲行。二级脉较细,以中等锐角开出,夹角变异不大,二级间脉复合式,较少。三级脉稀疏,贯穿型与结网型并存,多具分枝,近直行或波浪走向。四级脉纤细,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝,由四五级脉组成,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。2.2.6结构形态及大小顶聚脉有主脉5～7条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1.5%。侧生一级脉2～3对,第1对较中脉略细,互生,离基约2cm以30°～40°的锐角从中脉发出,弧曲向上延伸至叶片顶端,第2对略细,以60°～70°的锐角近基开出,延伸至叶片近顶部与二级脉相连,第3对极短而细,近基部发出,沿叶缘环结曲行。二级脉较细,以中等锐角开出,夹角下部较上部的宽,二级间脉较少。三级脉密集,贯穿型与结网型并存,多具分枝,近直行或波浪走向。四级脉纤细,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉1～3次分枝,由四五级脉组成,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。2.2.7叶片形态、大小样的划分顶聚脉有主脉7条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%。侧生一级脉3对,第1对与中脉等粗,对生,离基约2cm以30°～40°的锐角从中脉发出,弧曲向上延伸直达叶片顶端,第2对略细,以60°～70°的锐角近基开出后沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连,第3对极短而细,延伸2cm左右即弯曲网结。二级脉较细,以中等锐角开出,夹角下部较上部的宽,相互连结成形状、大小不一的脉环,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,贯穿型,多具分枝,近直行或波浪走向。四级脉纤细,有分枝,走向不定,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝,由四五级脉组成,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。2.2.8下叶片、下叶内、内叶三级以下简称《下表2顶聚脉有一级脉5～7条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%。侧生一级脉2～3对,第1对离基约1cm以30°～40°的锐角从中脉发出,弯拱向上延伸直达叶片顶端与中脉汇合,第2对从叶基开出,略细,以60°～70°的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连,第3对极短而细。二级脉较细,以中等锐角开出,夹角上部较下部的宽,相互连结构成形状、大小不一的脉环,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,贯穿型,多具分枝。四级脉纤细,有分枝,走向不定,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉线形不分枝,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。2.2.9不同级别三级脉岛型顶聚脉有一级脉5条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%。侧生一级脉2对,第1对对生,离基约1～2cm以30°～40°的锐角从中脉发出,弯拱向上延伸直达叶片顶端与中脉汇合,第2对从叶基开出,略细,以60°～70°的锐角沿叶缘延伸至叶片中部与二级脉相连。二级脉较细,以中等锐角开出,夹角变异不大,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,贯穿型,多具分枝。四级脉纤细,有分枝,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉1～3次分枝,叶缘有明显的脉环。2.2.1中央六脉不同形态,中央环保,二级间脉不结顶聚脉有一级脉7条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%。侧生一级脉3对,第1对较粗,对生或近互生,离基约1～2cm以30°～40°的锐角从中脉发出,弯拱向上延伸直达叶片顶端与中脉汇合,第2对从叶基开出,略细,以60°～70°的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连,第3对极短而细。二级脉较细,以中等锐角开出,夹角上部较下部的宽,相互连结构成形状、大小不一的脉环,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,贯穿型,多具分枝。四级脉纤细,有分枝,走向不定,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉线形不分枝,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。2.2.1加强内省内叶部结网型三级间脉顶聚脉有一级脉7条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%。侧生一级脉3对,第1对较粗,近对生,离基约1～2cm以30°～40°的锐角从中脉发出,弯拱向上延伸直达叶片3/4处与中脉汇合,第2对从叶基开出,略细,以60°～70°的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连,第3对极短而细。二级脉上部较下部的细,以中等锐角开出,夹角以中部的较上部和下部的宽,相互连结构成形状、大小不一的脉环,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,贯穿型和结网型并存,多具分枝。四级脉纤细,有分枝,走向不定,互相连接形成脉岛。盲脉线形不分枝,叶缘有明显的脉环。2.2.1电极内形态以中央速度为运作依据顶聚脉有一级脉5条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%。侧生一级脉2对,第1对对生,其基部与中脉平行紧贴,至离基约1cm处以30°～40°的锐角从中脉发出,弯拱向上延伸直达叶片顶端与中脉汇合,第2对从叶基开出,略细,以60°～70°的锐角沿叶缘延伸至叶片中部与二级脉相连。二级脉以中等锐角开出,夹角变异不大,其间距中间大,两端小,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,贯穿型,多具分枝。四级脉纤细,有分枝,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉1～3次分枝,叶缘有明显的脉环。2.2.1加强内省,二级间脉顶聚脉有一级脉7条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%。侧生一级脉3对,第1对近对生,离基约1～2cm以30°～40°的锐角从中脉发出,延伸直达叶片3/4处与中脉汇合,第2对从叶基开出,略细,以50°左右的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连,第3对极短而细。二级脉上部较下部的细,以中等锐角开出,夹角以中部的较上部和下部的大,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,贯穿型和结网型并存,多具分枝。四级脉纤细,有分枝,走向不定,互相连接形成脉岛。盲脉线形不分枝,叶缘极少有脉环。2.2.1中央缘缘序内政下叶片内部四元回归形貌,仅见下转轴下小顶聚脉有一级脉6～8条。中脉弯曲行走达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%。侧生一级脉在宽的一侧有3～4条,在狭的一侧有2～3条,通常两条离基从中脉发出,最上1对互生,在叶片的1/3处以30°～40°的锐角从中脉发出,延伸直达叶片的顶端。二级脉上部较下部的细,以中等锐角开出,夹角叶上部较叶下部的大,二级脉间距以叶片中央的最宽,二级间脉为复合式,较少。三级脉贯穿型,多具分枝。四级脉纤细与五级脉构成脉岛。2.2.1下叶部及内叶部构造顶聚脉有一级脉5条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%。侧生一级脉2对,均基出,第1对对生,其基部与中脉相连,以30°～40°的锐角从叶基发出,弧形上升直达叶片顶端与中脉汇合,第2对从叶基开出,略细,以60°～70°的锐角沿叶缘延伸至叶片中部与二级脉相连。二级脉以中等锐角开出,夹角和间距以叶基的窄,往上则变大,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,结网型,多具分枝。四级脉纤细与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉1～3次分枝。2.2.1中央缘构区的内网电脉顶聚脉有一级脉5条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1.5%。侧生一级脉2对,第1对对生,以30°～40°的锐角从中脉1/5处发出,弧形上升直达叶片顶端与中脉汇合,其中一侧较另一侧的要粗,第2对从叶基开出,略细,以60°～70°的锐角沿叶缘延伸至叶片顶端与二级脉相连。二级脉以中等锐角开出,夹角和间距以叶的右侧较左侧要大,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,结网型和贯穿型并存,多具分枝。四级脉纤细与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉1～3次分枝。2.2.1中尺度2顶聚脉有一级脉5～7条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%～2%。侧生一级脉2对,第1对互生,离基1～2cm处以30°～40°的锐角从中脉发出,弯拱向上延伸直达叶片顶端,第2对从叶基开出,略细,以60°～70°的锐角沿叶缘延伸至叶片中部与二级脉相连。二级脉以中等锐角开出,夹角变异不大,其间距中间大,两端小,二级间脉为复合式,较少。三级脉密集,贯穿型,多具分枝。四级脉纤细与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。2.2.1级间脉内部分创复合式金级顶聚脉有一级脉7条。中脉直行达叶片顶部,宽为叶片的1%。侧生一级脉3对,第1对互生,离基约1cm以30°～40°的锐角从中脉发出,延伸直达叶片2/3处与中脉汇合,第2,3对均从叶基开出,略细,以50°左右的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连。二级脉上部较下部的细,以中等锐角开出,夹角以中部的较上部和下部的大,二级间脉为复合式,较少。三级脉稀疏,结网型,多具分枝。四级脉纤细,有分枝,走向不定,互相连接形成脉岛。盲脉多次分枝形成树状,叶缘极少有脉环。3讨论3.1生一级脉的起源与形态从18种胡椒属植物的各种脉序结构中可以明显看出,脉序类型、一级脉数量、第1对侧生一级脉的起源位置及其走向,二级脉走向及三级脉的类型在各个种的差异较大,因此均可作为鉴定种的重要依据。至于四级脉的特征,盲脉分枝与否及其分枝的数量、脉岛发育是否完善等则在本属内较为一致,它们不能作为分种的重要依据,但具有一定的参考价值。3.2毛山归并到石南藤种的花本属种毛山和石南藤两个种在形态上差别并不大,主要在于:毛山“叶卵形,总花梗长为叶柄的2～