打印第4章级微生物的营养(10级)课件

1、 第四章 微生物的营养Microbial NutritionThe whole of nature, as has been said, is a conjugation of the verb to eat, in the active and passive. William Ralph Inge 微生物的特点：食谱广（纤维素、木质素、几丁质、角蛋白、石油、甲醇、甲烷、天然气、塑料、酚类、氰化物、各种有机物均可被微生物作为粮食。）胃口大（消耗自身重量2000倍食物的时间: 大肠杆菌1小时；人500年（按400斤/年计算） ）营养物质 (nutrient) ：那些能够满足微生物机体生长、繁殖

2、 和完成各种生理活动所需的物质。营养 (nutrition) ：微生物获得和利用营养物质的过程。营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。（参见P78；P75） Chapter Outline 第一节 微生物的营养要求（微生物们需要吃什么，吃多少食谱？）第三节 营养物质进入细胞（微生物们是怎样吃东西的？）第二节 培养基（如何给微生物们做饭？）第一节 微生物的营养要求二、营养物质及其生理功能微生物与动植物营养要素的比较 生物类型营养要素 动物（异养） 植物 （自养） 微生物 异养 自养 碳源糖类、脂肪CO2 糖、醇、有机酸等CO2、碳酸盐等氮源蛋白质及其降解

3、物无机氮化物 蛋白质及其降解物、 有机或无机氮化物、氮无机氮化物、氮无机盐无机盐无机盐无机盐无机盐生长因子维生素不需要外源加入一部分需要维生素、氨基酸、嘌呤、嘧啶不需要外源加入水分水水水水能源同碳源利用日光能同碳源 氧化无机物或 利用日光能第一节 微生物的营养要求二、营养物质及其生理功能根据营养物质在机体中生理功能的不同。可将它们分为碳源、氮源、无机盐、生长因子和水五大类。（有些教材或文献还把“能源”作为微生物的营养要素之一，加上上述五类合称为微生物的六大营养要素。）（参见P80；P76）二、营养物质及其生理功能（一） 碳源（carbon source） 3、碳源谱微生物利用的碳源物质主要有糖

4、类、有机酸、醇、脂类、烃、CO2 及碳酸盐等。（见P80或P77的表4-2）碳源谱有机碳无机碳异养微生物自养微生物（一） 碳源（carbon source）二、营养物质及其生理功能二、营养物质及其生理功能（二） 氮源（ nitrogen source ） 1、定义是指在微生物生长发育过程中为微生物提供氮素来源的物质。 2、功能构成细胞自身的细胞物质，如蛋白质、核酸等；形成代谢产物，如谷氨酸等；一般不作为能源，只有少数自养微生物能利用铵盐、硝酸盐同时作为氮源与能源。蛋白质及其不同程度的降解产物（胨、肽、氨基酸等）、铵盐、硝酸盐、分子氮、嘌呤、嘧啶、脲、胺、酰胺、氰化物等。（见P78或P78的表4

5、-3） 3、氮源谱（参见P81；P77）二、营养物质及其生理功能（四） 无机盐（inorganic salt） 1、定义无机盐或矿质元素主要可为微生物的生命活动提供除碳、氮源之外的各种重要元素。 2、功能（见P82或 P79 的表4-4和表4-5） 微生物生长所需的无机盐一般有磷酸盐、硫酸盐、氯化物 以及含有钠、钾、钙、镁、铁的金属元素的化合物。（参见P82；P78）无机盐大量元素微量元素特殊功能一般功能细胞内一般分子成分（P、S、Ca、Mg、Fe等）化能自养菌的能源（S0、Fe2+、 NH4+、 NO2- 等）无氧呼吸时的氢受体（NO3- 、SO42- 等）生理调节物质渗透压的维持（Na+等

6、）酶的激活剂（Mg2+等）pH的稳定特殊分子结构成分（Co、Mo等）酶的激活剂（Cu2+、Mn2+ 、 Zn2+ 等）无机盐的生理功能表解（所需浓度为 10-4 10-3mol/L）（所需浓度为 10-8 10-6mol/L）二、营养物质及其生理功能（二）水 1、功能 水是细胞的组成成分； 起到溶剂与运输介质的作用； 参与细胞内一系列化学反应； 控制细胞内温度的变化； 保持细胞正常形态； 通过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成的结构。（参见P83；P80）二、营养物质及其生理功能（二）水 2、水活度值水活度值（water activity, aw）是指在一定的温度和压力条件下，溶液的蒸汽压力与

7、同样条件下纯水蒸汽压力之比，即： aw=Pw / P0 式中：Pw溶液蒸气压力 P0纯水蒸气压力 （见表4-7）w（参见P84；P80）w表4-7 几类微生物生长最适w 为了表示微生物生长与水的关系，有时也常用相对湿度（RH) 的概念（ w 100= RH ）；通常也用测定蒸气相中相对湿度的方法得知溶液或物质的水活度。微生物w一般细菌0.91酵母菌0.88霉菌0.80嗜盐细菌0.76嗜盐真菌0.65嗜高渗酵母0.60（二）水 2、水活度值表 五大类营养物质的生理作用种类碳源氮源无机盐生长因子水生理作用1、提供碳素,构成有机分子骨架，碳源物质通常也提供氢元素和氧元素2、能量（CO2不能提供能量）

8、1、提供氮素,合成含氮物质2、一般不作为能源（少数自养菌能用作能源）1、酶活性中心组分2、稳定生物大分子及细胞结构3、调节渗透压4、控制氧化还原电位5、某些微生物能源物质1、维生素、嘌呤和嘧啶作为酶的辅基或辅酶2、提供某些微生物不能合成的氨基酸3、嘌呤和嘧啶用于合成核苷、核苷酸及核酸1、溶剂与运输介质2、参与生化反应3、维持生物大分子结构4、热导体5、维持细胞形态6、控制多亚基结构的装配与解离二、营养物质及其生理功能第一节 微生物的营养要求三、微生物的营养类型 微生物营养类型()划分依据 营养类型 特 点 碳 源 自养型 (autotrophs) 以CO2 为唯一或主要碳源 异养型 (hete

9、rotrophs) 以有机物为碳源 能 源 光能营养型 (phototrophs) 以光为能源 化能营养型 (chemotrophs) 以有机物或无机物氧化释放的化学能为能源 电子供体 无机营养型 (lithotrophs) 以还原性无机物为电子供体 有机营养型 (organotrophs) 以有机物为电子供体 （参见P84；P81）第一节 微生物的营养要求三、微生物的营养类型微生物的营养类型()营养类型电子供体碳源能源光能无机自养型无机物（H2、H2S、S或H2O）CO2光能光能有机异养型有机物 有机物（也可利用CO2）光能化能无机自养型 无机物（H2、H2S、 Fe2+、 NH3 或 NO

10、2-）CO2 化学能（无机物氧化）化能有机异养型有机物 有机物 化学能（有机物氧化）（参见P84；P82）第一节 微生物的营养要求三、微生物的营养类型2光能有机异养型（光能异养型） 不能以CO2为主要或唯一的碳源； 以有机物作为供氢体，利用光能将CO2还原为细胞物质； 在生长时大多数需要外源的生长因子。例如，红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为供氢体，将CO2还原成细胞物质，同时积累丙酮。CHOH + CO2H3CH3C2光能光合色素2 CH3C0CH3 + CH2O + H2O第一节 微生物的营养要求三、微生物的营养类型光能无机自养型和光能有机异养型微生物可利用光能生长，在地球早期生态环境的

11、演化过程中起重要作用。第一节 微生物的营养要求三、微生物的营养类型4化能有机异养型（化能异养型） 生长所需要的能量均来自有机物氧化过程中放出的化学能； 生长所需要的碳源主要是一些有机化合物， 如糖类、淀粉、纤维素、有机酸等。有机物通常既是碳源也是能源；大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物；所有致病微生物均为化能有机异养型微生物。（参见P85；P81）第一节 微生物的营养要求三、微生物的营养类型4化能有机异养型（化能异养型）可利用无生命的有机物(如动植物尸体和残体)作为碳源；寄生在活的寄主机体内吸取营养物质,离开寄主就不能生存；在腐生型和寄生型之间还存在中间类型： 兼性腐生型(fa

12、cultive metatrophy)； 兼性寄生型(facultive paratrophy)；腐生型(metatrophy)：寄生型(paratrophy)：（参见P85；P81）三、微生物的营养类型不同营养类型之间的界限并非绝对（ P85；P82）：异养型微生物并非绝对不能利用CO2；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；有些微生物在不同生长条件下生长时,其营养类型也会发生改变；例如紫色非硫细菌(purple nonsulphur bacteria)： 没有有机物时，同化CO2， 为自养型微生物； 有机物存在时，利用有机物进行生长，为异养型微生物； 光照和厌氧条件下，利用光能生长，为

13、光能营养型微生物； 黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长， 为化能营养型微生物；微生物营养类型的可变性无疑有利于提高其对环境条件变化的适应能力三、微生物的营养类型第一节 微生物的营养要求5营养缺陷型 某些菌株发生突变(自然突变或人工诱变)后，失去合成某种(或某些)对该菌株生长必不可少的物质(通常是生长因子如氨基酸、维生素)的能力，必须从外界环境获得该物质才能生长繁殖，这种突变型菌株称为营养缺陷型(auxotroph) 。 养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究。（见P85；P82）第二节 培养基培养基几乎是一切对微生物进行研究和利用工作的基础培养基（medium）是人工配制

14、的，适合微生物生长繁殖或产生代谢产物的营养基质。任何培养基都应该具备微生物生长所需要六大营养要素：碳源、氮源、无机盐、能源、生长因子、水（参见P85；P82）任何培养基一旦配成，必须立即进行灭菌处理。常规高压蒸汽灭菌： 1.05kg/cm2，121.315-30min；0.56kg/cm2，112.615-30min某些成分进行分别灭菌；过滤除菌。第二节 培养基（参见P85；P82）一、选用和设计培养基的原则和方法在微生物学研究和生长实践中, 配置合适的培养基是一项最基本的要求。 1、选择适宜的营养物质 2、营养物的浓度及配比合适 3、物理、化学条件适宜 4、经济节约 5、精心设计、试验比较一

15、、选用和设计培养基的原则和方法1、选择适宜的营养物质培养不同的微生物必须采用不同的培养条件；培养目的不同，原料的选择和配比不同；实验室一般培养：普通常用培养基；遗传研究：成分清楚的合成培养基；生理、代谢研究：选用相应的培养基配方（参见P85；P82）实验室的常用培养基：细菌： 牛肉膏蛋白胨培养基（或简称普通肉汤培养基）；放线菌：高氏1号合成培养基；酵母菌：麦芽汁培养基；霉菌： 查氏合成培养基例如枯草芽孢杆菌：一般培养：肉汤培养基或LB培养基；自然转化：基础培养基；观察芽孢：生孢子培养基；产蛋白酶：以玉米粉、黄豆饼粉为主的产酶培养基一、选用和设计培养基的原则和方法2、营养物质浓度及配比合适营养物

16、质之间的配比适宜高浓度糖类物质、无机盐、重金属离子等不仅不能维持和促进微生物的生长，反而起到抑制或杀菌作用。（参见P87；P84）营养物质的浓度适宜发酵生产谷氨酸时：碳氮比为4/1时，菌体大量繁殖，谷氨酸积累少；碳氮比为3/1时，菌体繁殖受到抑制，谷氨酸产量则大量增加。一、选用和设计培养基的原则和方法3、物理化学条件适宜pH；水活度；氧化还原电位3、物理化学条件适宜1）pH培养基的pH必须控制在一定的范围内，以满足不同类型微生物的生长繁殖或产生代谢产物。通常培养条件： 细菌与放线菌：pH7.07.5 酵母菌和霉菌：pH4.56.0范围内生长为了维持培养基pH的相对恒定，通常在培养基中加入pH缓

17、冲剂，或在进行工业发酵时补加酸、碱。3、物理化学条件适宜2）水活度（参见P84；P80）在天然环境中，微生物可实际利用的自由水或游离水的含量，一般用在一定的温度和压力条件下,溶液的蒸汽压力与同样条件下纯水蒸汽压力之比表示。纯水w为1.00,溶液中溶质越多, w越小。微生物一般在w为0.600.99的条件下生长, w过低时,微生物生长的迟缓期延长,比生长速率和总生长量减少。微生物不同，其生长的最适w不同。3、物理化学条件适宜2）水活度3、物理化学条件适宜3）氧化还原电位（参见P87；P85）氧化还原电位又称氧化还原电势（redox potential），是度量某氧化还原系统中的还原剂释放电子或氧

18、化剂接受电子趋势的一种指标，其单位是V（伏）或mV（毫伏）。就像微生物与pH的关系一样，不同类型微生物生长对氧化还原电位()的要求不同好氧性微生物：+0.1V以上时可正常生长,以+0.3+0.4V为宜；厌氧性微生物：低于+0.1V条件下生长；兼性厌氧微生物：+0.1V以上时进行好氧呼吸, +0.1V以下时进行发酵。3、物理化学条件适宜3）氧化还原电位氧化还原电位与氧分压和pH有关,也受某些微生物代谢产物的影响增加通气量(如振荡培养、搅拌)提高培养基的氧分压，或加入氧化剂，从而增加值；在培养基中加入抗坏血酸（0.1%）、硫化氢(0.025%)、半胱氨酸(0.05%)、谷胱甘肽、二硫苏糖醇、庖肉等

19、还原性物质可降低值。培养基中加入氧化还原指示剂刃天青可对氧化还原电位进行间接测定。有氧时呈紫色或粉红色，无氧时呈无色（培养基的颜色），它是较为理想的氧化还原电位指示剂和培养严格厌氧菌不可缺少的。 （参见P87；P85）氧化还原电位的测定：1、电位计 2、氧化还原指示剂3、物理化学条件适宜3）氧化还原电位氧化还原电位与氧分压和pH有关,也受某些微生物代谢产物的影响金霉素链霉菌 (Streptomyces aureofaciens)以粗代精对微生物来说，各种粗原料营养更加完全，效果更好。而且在经济上也节约。4、经济节约（参见P88；P85）一、选用和设计培养基的原则和方法配制培养基时应尽量利用廉价

20、且易于获得的原料作为培养基成份,特别是在发酵工业中,以降低生产成本。以“野”代“家”以野生植物原料代替栽培植物原料，如木薯、橡子、薯芋等都是富含淀粉质的野生植物，可以部分取代粮食用于工业发酵的碳源。以简代繁某制药厂改进链霉素发酵液中的原有配方，设法减去30-50%的黄豆饼粉、25%的葡萄糖和20%硫酸铵，结果反而提高了产量。以工农业生产中易污染环境的废弃物作为培养微生物的原料。例如，糖蜜(制糖工业中含有蔗糖的废液)、乳清(乳制品工业中含有乳糖的废液)、豆制品工业废液及黑废液(造纸工业中含有戊糖和己糖的亚硫酸纸浆)等都可作为培养基的原料。工业上的甲烷发酵主要利用废水、废渣作原料,在我国农村,已推

21、广利用粪便及禾草为原料发酵生产甲烷作为燃料。另外,大量的农副产品或制品，如麸皮、米糠、玉米浆、酵母浸膏、酒糟、豆饼、花生饼、蛋白胨等都是常用的发酵工业原料。以废代好以大气氮、铵盐、硝酸盐或尿素等一类非蛋白质或非氨基酸廉价原料用作发酵培养基的原料，让微生物转化成菌体蛋白质或含氮的发酵产物供人们利用。以无机氮代蛋白开发利用纤维素这种世界上含量最丰富的可再生资源。将大量的纤维素农副产品转变为优质饲料、工业发酵原料、燃料及人类的食品及饮料。以纤代糖以石油或天然气副产品代替糖质原料来培养微生物。除了生产石油蛋白外,还可以将石油产品转化成一些产值更高的高级醇、脂肪酸、环烷酸等化工产品和若干合成物,以及对石

22、油产品的品质进行改良,如脱硫、脱蜡等。 以烃代粮一、选用和设计培养基的原则和方法5、精心设计、试验比较进行生态模拟，研究某种微生物的培养条件；文献查阅，设计特定微生物的培养基配方；试验比较，确定特定微生物的最佳培养条件。第二节 培养基二、培养基的类型及应用1按培养对象划分 细菌培养基 放线菌培养基 酵母菌培养基 霉菌培养基 等等培养基种类繁多，可根据不同的标准划分类型。 常见的培养四大类微生物的培养基细菌（牛肉膏蛋白胨培养基）(NA,NB)： 牛肉膏 5g； 蛋白胨 10g；NaCl 5g；H2O 1000mL放线菌（高氏1号培养基，Gauzes Medium No.1）： 淀粉 20g； K

23、2HPO4 0.5g；NaCl 0.5g；MgSO47H2O 0.5g； KNO3 1g； FeSO4 0.01g； H2O 1000mL酵母菌（麦芽汁培养基）：干麦芽粉加四倍水，在50-60保温糖化3-4h，用碘液试验检查至糖化完全为止。煮沸后，沙布过滤，将滤液稀释到5-6波美度（ Be），调 pH为6.0。霉菌（查氏合成培养基, Czapeks medium ）： NaNO3 2g； K2HPO4 1g； KCl 0.5g； MgSO47H2O 0.5g； FeSO4 0.01g； 蔗糖 30g； H2O 1000mL二、培养基的类型及应用1按培养对象划分第二节 培养基（参见P88；P86

24、）2按成份不同划分1）天然培养基(complex medium)以化学成分还不清楚或化学成分不恒定的天然有机物组成营养物质 来 源 主要成份牛肉浸膏 瘦牛肉组织浸出汁浓缩而 富含水溶性碳水化合物、有机 成的膏状物质 氮化合物、维生素、盐等蛋白胨 将肉、酪素或明胶用酸或 富含有机氮化合物、也含有一 蛋白酶水解后干燥而成的 些维生素和碳水化合物 粉末状物质酵母浸膏 酵母细胞的水溶性提取物 富含B类维生素,也含有有机氮 浓缩而成的膏状物质 化合物和碳水化合物优点:营养丰富、配制方便、价格低廉。缺点：成分复杂、不清楚、不稳定。用途: 实验室常规菌种培养 尤其适合工业大规模发酵生产2）合成培养基(syn

25、thetic medium)放线菌（高氏1号培养基）： 淀粉 20g； K2HPO4 0.5g；NaCl 0.5g；MgSO4.7H2O 0.5g； KNO3 1g； FeSO4 0.01g； H2O 1000mL霉菌（查氏合成培养基）： NaNO3 2g； K2HPO4 1g； KCl 0.5g； MgSO4.7H2O 0.5g； FeSO4 0.01g； 蔗糖 30g； H2O 1000mL由化学成份完全了解的物质配制而成的培养基，也称化学限定培养基(chemically defined medium)第二节 培养基（参见P89；P86）二、培养基的类型及应用3根据物理状态划分1）固体培养

26、基2）半固体培养基3）液体培养基琼脂 (agar)常用, 用量为1.5%2%, 适用绝大多数微生物明胶目前已较少采用 （见表4-12）硅胶适合配制分离与培养自养型微生物的培养基 一些由天然固体基质配成的培养基也属于固体培养基琼脂含量一般为0.2%-0.7%。常用来观察微生物的运动特征、分类鉴定及噬菌体效价滴定等。未加凝固剂呈液态的培养基。常用于大规模工业生产以及在实验室进行微生物的基础理论和应用方面的研究。第二节 培养基（参见P91；P86）二、培养基的类型及应用4按用途划分 1）基础培养基; 2）加富培养基和富集培养基； 3）鉴别培养基； 4）选择培养基第二节 培养基（参见P91；P86）二

27、、培养基的类型及应用4按用途划分1）基础培养基(minimum medium)含有一般微生物生长繁殖所需的基本营养物质的培养基，也称为基本培养基。含牛肉膏蛋白胨培养基是细菌最常用的基础培养基。对基础培养基的定义具有相对性，如在遗传学实验中所用的培养基：野生型（参见P91；P87）二、培养基的类型及应用4按用途划分2）加富培养基 (enrichment medium)在普通培养基（如肉汤蛋白胨培养基）中加入某些特殊营养物质制成的一类营养丰富的培养基。这些特殊营养物质包括血液、血清、酵母浸膏、动植物组织液等。用来培养营养要求比较苛刻的异养型微生物，如培养百日咳博德氏菌(Bordetella per

28、tussis)需要含有血液的加富培养基。根据待分离微生物的特点设计的培养基，用于从环境中富集和分离某种微生物。（目的微生物在这种培养基中较其他微生物生长速度快，并逐渐富集而占优势，从而容易达到分离该种微生物的目的。）富集培养基(enrichment medium)（参见P91；P88）二、培养基的类型及应用4按用途划分3）鉴别培养基(differential medium)4）选择培养基(selective medium)用于鉴别不同类型微生物的培养基特定的化学反应，产生明显的特征性变化，根据这种特征性变化,可将该种微生物与其他微生物区分开来。用于将某种或某类微生物从混杂的微生物群体中分离出来

29、的培养基根据不同种类微生物的特殊营养需求或对某种化学物质的敏感性不同, 在培养基中加入相应的特殊营养物质或化学物质，抑制不需要的微生物的生长，有利于所需微生物的生长。鉴别培养基选择培养基3）鉴别培养基(differential medium)表 一些鉴别培养基（参见 P91；P88 表4-13）3）鉴别培养基(differential medium)麦康凯 (Maconkey)培养基的鉴别作用3）鉴别培养基(differential medium)伊红和美蓝二种苯胺染料可抑制G+细菌和一些难培养的G细菌。在低酸度时，这二种染料结合形成沉淀，起着产酸指示剂的作用。试样中的多种肠道菌会在EMB培养

30、基上产生相互易区分的特征菌落，因而易于辨。例如大肠杆菌强烈分解乳糖而产生大量的混合酸，菌体呈酸性，菌落被染成深紫色，从菌落表面的反射光中还可看到绿色金属闪光。大肠杆菌铜绿色假单胞菌4）选择培养基(selective medium)4）选择培养基(selective medium)二、培养基的类型及应用5按用于生产的目的划分 1）种子培养基(seed medium) 2）发酵培养基(fermentation medium) 为了保证发酵工业获得大量优质菌种而设计的培养基。特点：营养较为丰富、全面、氮源比例较高； 在较短的时间内提供大量优质的菌种。为使生产菌种能够大量生长并能累积大量目的代谢产物而

31、设计的培养基。特点：用量特别大；原料来源广泛，成本较低；成分一般比 较粗略，碳源的比例较大。 第三节 营养物质进入细胞（参见P93；P90）营养物质能否被微生物利用取决于这些营养物质能否进入微生物细胞。影响营养物质进入细胞的主要因素有 3 个：1、营养物质本身的性质：如分子、分子量、溶解性、电负性、极性等。2、微生物所处的环境：如温度、pH、周围的化学物质等。3、细胞的通透屏障：如原生质膜、细胞壁、糖被等。第三节 营养物质进入细胞（参见P94；P90）一、扩散(diffusion)二、促进扩散(facilitated diffusion)三、主动运输(active transport)四、膜泡

32、运输(memberane vesicle transport)第三节 营养物质进入细胞（参见P94；P90）一、扩散(diffusion)营养物质穿透原生质膜，由高浓度的胞外（内）环境向低浓度的胞内（外）进行扩散。特点：是非特异性的，是一种最简单的、被动的物质跨膜运输方式，为纯粹的物理学过程，扩散的动力来自浓度差。细胞膜外细胞膜内细胞膜第三节 营养物质进入细胞（参见P90）一、扩散(diffusion)物质跨膜扩散的能力和速率与该物质的性质有关,分子量小、脂溶性、极性小的物质易通过扩散进出细胞。扩散并不是微生物细胞吸收营养物质的主要方式,水是唯一可以通过扩散自由通过原生质膜的分子,脂肪酸、乙醇

33、、甘油、苯、一些气体分子(O2、CO2)及某些氨基酸在一定程度上也可通过扩散进出细胞。（甘油）（色氨酸）第三节 营养物质进入细胞（参见P94；P91）二、促进扩散(facilitated diffusion)被动的物质跨膜运输方式物质运输过程中不消耗能量不能进行逆浓度运输运输速率与膜内外物质的浓度差成正比。特点： 通过促进扩散进行跨膜运输的物质需要借助与载体蛋白的作用才能进入细胞； 每种载体只运输相应的物质，具有较高的专一性； 促进扩散的速率比单纯扩散快。与扩散相同点第三节 营养物质进入细胞（参见P94；P91）二、促进扩散(facilitated diffusion)载体蛋白只影响物质的运输

34、速率，并不改变该物质在膜内外形成的动态平衡状态；这种性质都类似于酶的作用特征，因此载体蛋白也称为透过酶；透过酶大都是诱导酶，只有在环境中存在机体生长所需的营养物质时，相应的透过酶才合成。通过促进扩散进入细胞的营养物质主要有氨基酸、单糖、维生素及无机盐等。第三节 营养物质进入细胞（参见P95；P92）三、主动运输(active transport)在物质运输过程中需要消耗能量可以进行逆浓度运输主动运输是广泛存在于微生物中的一种主要的物质运输方式运输过程需要载体蛋白载体蛋白具有专一性与促进扩散的相同点与前两种扩散的不同点第三节 营养物质进入细胞（参见P95；P92）三、主动运输(active tr

35、ansport) 好氧型微生物与兼性厌氧微生物直接利用呼吸能质子势； 厌氧型微生物利用化学能（ATP）； 光合微生物通过光合色素利用光能； 嗜盐细菌通过紫膜（purple membrane）利用光能。主动运输所需能量来源：第三节 营养物质进入细胞（参见P95；P92）三、主动运输(active transport)1、初级主动运输(primary active transport)是由电子传递系统、ATP酶或细菌嗜紫红质引起的质子运输方式（即是一种质子的主动运输方式）。呼吸能、化学能和光能的消耗，引起胞内质子（或其他离子）外排，导致原生质膜内外建立质子浓度差，使膜处于充能状态，即形成能化膜（e

36、nergized membrane）。第三节 营养物质进入细胞（参见P95；P92）三、主动运输(active transport)1、初级主动运输(primary active transport)第三节 营养物质进入细胞（参见P95；P92）三、主动运输(active transport)1、初级主动运输(primary active transport)第三节 营养物质进入细胞（参见P95；P92）三、主动运输(active transport)2、次级主动运输(secondary active transport)为什么被称为：次级主动运输？通过同向运输的有某些氨基酸(丙氨酸、丝氨酸、

37、甘氨酸、谷氨酸)、某些糖（半乳糖、岩藻糖、蜜二糖、阿拉伯糖、乳糖）、葡萄糖醛酸及某些阴离子(如HPO42-、HSO4 -)等。通过初级主动运输建立的能化膜在质子浓度差（或电势差）消失的过程中，往往偶联其他物质的运输（如某些氨基酸、糖和无机离子等） ，包括三种方式。同向运输(symport)逆向运输(antiport)单向运输(uniport)第三节 营养物质进入细胞三、主动运输(active transport)3、Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPase)系统原生质膜上的一种重要的离子通道蛋白Na+,K+-ATP酶。该酶利用ATP的能量将Na+由细胞内“泵”出胞外，并将K+ “泵”入胞内。该酶有大小两个亚基组成，大亚基可被磷酸化，常将该酶称为“Na+,K+-泵”。（参见P97；P93-94）第三节 营养物质进入细胞三、主动运输(active transport)3、Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPase)系统Active Transport: The Sodium-Potassium Pump Three sodium ions from inside the cell first bind to the transport protein. T