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真菌
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真菌特点：
种类多：约有150万种，只有约7万种为文献所记载。中国：8-10万种，已知8000种。
进化史长：４亿多年。
分布广
繁殖快：锈菌夏孢子堆有1000个夏孢子，在一个生长季，可繁殖4-5代，夏孢子数可达1012个。
真菌学家余永年在《真菌学的二百五十年》中，将真菌学发展史分为4个时期：
1、前真菌学阶段（B.C.5000-A.D.1700）2、古真菌阶段（1701-1850）
3、近代真菌学阶段（1851-1950）4、现代真菌学阶段（1951-）
周与良和邢来君编著的《真菌学》（1986）一书中，依据余永年教授的历史划分而修改为3个时期：
1、古代真菌学时期（-1860） 2、近代真菌学时期(1860-1950) 3、现代真菌学时期（1951-）
禾柄锈菌（Puccinia graminis）脉孢菌(Neurospora) 丝壶菌(Hyphochytridiomycetes)
和卵菌(Oomycetes)于藻界（Chromista）
真菌:指是指真菌界的生物
一般讲来它必须具备下面五个条件：
(1)真菌的细胞具有真正的细胞核；(2)它们通常为分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生长；(3)它们有硬的细胞壁，大多数的真菌的壁为几丁质；(4)通过细胞壁吸收营养物质，分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物为简单化合物而吸收，是异养型；(5)借助有性和无性繁殖的方式产生孢子延续种族。
菌物(fungi):非分类术语,真菌、假菌及黏菌的总称 菌物学(mycology):研究菌物的科学
真菌(true fungi, Eumycota):真菌界的生物 假菌(Pseudofungi):是指藻物界下的一个门
黏菌（slim mould):原生动物界下的一个类 微生物（Microbe/Microorganism)
菌丝(hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物,构成典型的真菌的丝状体
菌丝体（mycelium):菌丝的生长不像细菌那样进行裂殖，而是在菌丝的尖端限于顶端生长，在顶端之后分枝而产生网状的菌丝，这种结构称为菌丝体。
真菌的营养体类型：
丝状体：大多数是多细胞结构，通常称做霉菌 单细胞：酵母菌和低等的壶菌
真菌在营养生长阶段的结构叫营养体(Vegetative body)
一、菌丝的一般结构
（一）菌丝的形态
1. 管状结构 2.长度可无限生长 3:直径：1-30 m或更大(一般5-10 m)
4．菌丝的顶端呈园锥形,称为伸展区（extension zone）
5．伸展区后的细胞壁逐渐加厚而不再生长。
有双层膜包围的典型的细胞核，核膜上有明显的孔，核内有明显的核仁（nucleolus），细胞质内的细胞器，还有微管（microtubule）
在菌丝最老的部位，细胞质以及细胞壁发生自溶（autolysis）而被降解，或是被其他微生物产生的裂解酶（lytic enzyme）裂解
厚垣孢子（chlamydospore）：有些老的菌丝细胞能积累大量的脂肪类物质与壁结合形成一层极厚的次生壁，这些细胞称为厚垣孢子。它能抵抗不良环境而作为休眠的生存结构，在这一点上与细菌的内生孢子非常相近
菌落（colony）：菌丝几乎沿着它的长度的任何一点都能发生分枝，由于分枝的不断产生而形成一个特征性的园形轮廓。
联结现象（anastomosis）：在菌落发育的后期，菌丝之间互相接触，在菌丝接触点相近的壁局部降解而发生菌丝的联结现象，使菌落形成一个完整的网状结构。
真菌菌落形状：疏松的、紧密的、平坦的、光滑的；同心园或放射纹
质地：为毡状、絮状、毛发状、绳索状、皮革状；
颜色：多种多样，
大小：区别较大，扩展到整个培养皿；局限性生长，直径仅1-2厘米或更小。
（二）无隔菌丝和有隔菌丝
依据隔膜的有无而分为：无隔菌丝（aseptate hyphae）、有隔菌丝（septate hyphae）
真菌分为低等真菌和高等真菌，菌丝中具有典型的横壁（cross wall）或叫做隔膜（septum）
无隔菌丝中的隔膜形成是一种应激保护措施。有隔菌丝是由多细胞组成的，细胞是单核或多核的。
严格讲，菌丝并非由细胞组成，而是由于隔膜的存在而把菌丝分隔成许多小室，是有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的功能单位
隔膜是如何形成的呢？
1、由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的，实际上隔膜是细胞壁向内生长的横壁；
2、成熟的隔膜往往有一几丁质的内层，镶嵌在蛋白质或葡聚糖中，外层被蛋白质或无定形的葡聚糖所覆盖；
3、隔膜的形成是受生理控制的一种高级调节，隔膜是靠近细胞中央部位发生，在新形成的亚顶端细胞中总保持一定的核的数量。
4、隔膜可能是由于适应陆地环境而形成的
隔膜的种类：(1)封闭型(2)单孔型(3)多孔型(4)桶孔型
隔膜的作用：（1）有隔膜的菌丝往往更能抵抗干旱条件。（2）隔膜是用于防止机械损伤后的细胞质流失的有效结构。（3）隔膜还起着支持菌丝强度的作用。
菌丝的组织：密丝组织（plectenchyma）：许多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某些阶段菌丝体组织起来变成疏松的或紧密的交织起来的组织，这是一种组织化的真菌组织。疏丝组织（prosenchyma）为疏松的交织组织，菌丝体是长形的、互相平行排列的细胞，这些长形的菌丝细胞具有相对的独立性而容易被识别；拟薄壁组织（pseudoparenchyma）由紧密排列的角形或卵园形的菌丝细胞组成，与维管束植物的薄壁细胞相似。这一真菌组织中菌丝失去了其独立性而彼此不易被区别。
菌丝的变态：真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，并具有相应的功能，逐渐形成了一些特殊形态的结构 变态结构
厚垣孢子(chlamydospore)：不规则的肥大的菌丝细胞内的原生质收缩，变园，外面形成一层厚壁，以抵抗不良环境，表面一般具有刺或瘤状突起，这种结构称为厚垣孢子。
类型：间生厚垣孢子、串生厚垣孢子、顶生厚垣孢子
吸器(haustorium)： 许多植物寄生真菌的菌丝体生长在寄主细胞表面，从菌丝上发生旁枝侵入寄主细胞内吸收养料，它并不穿破寄主的原生质膜，而是一种简单的凹入，围绕着吸器，寄主细胞常常形成包围吸器的囊状的鞘,这种吸收器官称为吸器。
形状：丝状、指状、球状等 功能：为了增加寄生真菌吸收营养的面积
附着胞（appressorium）：由孢子萌发，萌发管延伸，最后形成膨大的附着胞，在附着胞的下面产生细的侵染菌丝穿透寄主细胞，再膨大成正常粗细的菌丝。
侵染垫（infection cushion）：菌丝顶端受重复阻塞的影响，构成了多分枝，同时分枝菌丝顶端膨大而发育成一种垫状组织结构，称侵染垫。
功能：分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁，吸收营养
菌环（hyphae trap）和菌网（network loops ）由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料，或在菌丝的短枝顶端形成一粘形的球状物来捕捉线虫，粘住线虫后由球状物产生菌丝侵入寄主。
匍匐菌丝和假根（rhizoid）：毛霉目（Mucorales）的真菌常形成延伸的匍匐状的菌丝，当蔓延到一定距离后，即在基物上生成根状菌丝 假根，再向前形成新的匍匐状菌丝
功能：深入基质吸收营养；并固定、支撑菌体。
菌丝的特殊结构：菌丝体生长到一定阶段，由于适应一定的环境条件或抵御不良的环境，菌丝体变成疏松的或紧密的密丝组织，形成特殊的组织体。
菌索（rhizomorph）和菌丝束（mycelial strand）：菌丝束是由正常菌丝发育而来的简单结构，正常菌丝的分枝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，次生的菌丝分枝也按照这种规律生长，使得菌丝束变的浓密而集群（合生），而且借助分枝间大量的联结而成统一体。
大的导管菌丝(vessel hyphae）纤细菌丝（fibre hyphae）正常菌丝
菌丝束运输营养物质的机制：压力驱动，借助渗透作用在吸收水份的过程中，把溶于水中的营养物质吸收而进入管状菌丝，包被的纤细菌丝为导管菌丝提供了结构骨架，以防止管状菌丝的破裂。
菌索：菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。
菌核（sclerotium）：是由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是碳水化合物和脂类等营养物质的储藏体。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。
类型：(1)真菌核：菌核完全由菌丝组成；(2)假菌核：是由菌丝和寄主组织组成。
菌核的内部结构可分为两层即皮层（cortex）和菌髓（medulla）
子座（stroma）：许多有隔菌丝体在生长到一定时期产生菌丝的聚集物，有规律或无规律的膨大而形成结实的团块状组织，这种由密丝组织形成的有一定形状的结构叫做子座。
形状：垫状、柱状、棍棒状、头状子座成熟后，在它的内部或上部发育出各种无性繁殖和有性生殖的结构，也是繁殖体的一部分酵母菌是单细胞真菌的代表
u 酵母菌不是一个自然分类群,分布在子囊菌、担子菌、半知菌
酵母菌作为科学研究提供重要的试验材料原因：
易培养。与动物的生物化学相似性。基因组测序：第一个真核生物。基因芯片
酵母菌的一般结构：酵母菌细胞具有真核生物所具有的细胞器：CW，细胞壁；CM，细胞膜；Vac，液胞；BS，芽痕；M，线粒体；G，高尔基体；L，脂体；ER，内质网；V，泡囊；SPB，纺锤极体；N，核；R，核糖体
酵母菌的出芽现象：胎痕（birth scar）：子细胞上留下
芽痕（bud scar）： 在母体细胞上留下
多端芽殖、两端芽殖、单端芽殖
假菌丝（pseudomycelium）：指在酵母菌的出芽繁殖过程中，芽体往往不与母体脱落而又出芽，依此下去，许多酵母细胞首尾相接而形成假的菌丝链酵母菌的细胞循环：
G1期是DNA合成的准备时期，染色体解螺旋成伸展的染色质状态，同时各种酶类开始合成；
S期是DNA合成期，DNA进行复制期间细胞核发生分裂，核的分裂与开始形成芽体是相关的；
G2期是有丝分裂准备期，DNA合成停止，核延伸成细长的葫芦状，一部分进入新芽，此刻纺锤极体位于核的长轴两端，微管连于其间；
M期是有丝分裂期，复制好的染色单体在此期间向两个子核分配，最后形成两个子细胞，在出芽基部
形成隔膜，最后芽体从母细胞上脱落。关于母细胞与芽细胞之间几丁质隔膜的形成机制将在第五章中加以讨论。
1. 请给真菌下个定义。2. 丝状真菌的隔膜类型有哪些？3. 什么叫菌丝的组织体？4. 菌丝的变态类型有哪些？5. 什么叫吸器、附着胞、菌索、菌核、子座？6. 请试述酵母的细胞循环
真菌细胞: 由隔膜而形成的有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的功能单位，真菌隔膜允许细胞质甚至细胞核通过。
一、细胞壁: 细胞壁是细胞最外层的结构单位，占细胞约30%干物质，细胞壁的厚度因菌龄而有区别，一般为100-200纳米。
细胞壁的作用:保持了细胞的形状酶的保护场所，调节营养物质的吸收和代谢产物分泌，它具有抗原的性质，并依此调解真菌和其它生物间的相互作用。
细胞壁的主要成分: 几丁质（甲壳质）、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖（已糖或氨基已糖构成的多糖链）、蛋白质、类脂、无机盐
几丁质: 是大多数真菌细胞壁的主要成分，包括子囊菌、担子菌、半知菌类和低等的壶菌是以β－1.4－Ｎ－ 乙酰氨基葡萄糖为单元的无支链多聚体
纤维素: 是以β－1.4 －葡萄糖链为单元的多聚体，包括卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个别种
蛋白质：不超过细胞壁组成的10%，既是壁的结构成分又起着酶的功能。例如磷酸酶，α－淀粉酶和蛋白酶都是位于细胞壁上，这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位，以便运输到细胞中。
脂类：不超过细胞壁组成的8%，也有例外，细胞壁中脂类的特征是由饱和脂肪酸组成。磷酯是较为普遍的组成成分。
无机离子：存在数量不等，磷是含量丰富的无机元素，其次为钙、镁离子
细胞壁的成分随真菌类群的不同而变化，并且每种菌体的细胞壁在其生活周期的过程中也存在着差异。
为什么真菌细胞壁具有一定的机械硬度和强度？
u所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分。
纤维状的组分：几丁质和纤维素，由β(1.4)多聚物形成的微纤丝
无定形的组分：蛋白质、甘露聚糖和β(1.3)、β(1.6)和α(1.3)葡聚糖，常混杂在纤维网中所有真菌的壁是由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化合物中组成的。
u微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮的链，这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些小分子的多糖的基质中。因此，真菌细胞壁看起来象是钢筋混凝土，其中微纤丝作为钢筋支架，基质做为周围的水泥。
粗糙脉孢菌的细胞壁结构:
共分四层：(i)最外层是无定形葡聚糖，厚度约87nm；(ii)糖蛋白形成的粗糙的网，埋在蛋白基质中，厚度约49nm；(iii)蛋白质层，约9nm，可能还有其它成分，尚未检测出；(iv)最内层是放射状排列的几丁质微纤丝，可能还有蛋白质成分，厚度约18nm；
酵母菌的细胞壁结构：在电镜下，细胞壁呈 三明治 结构：外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，中间夹着一层蛋白质。葡聚糖是赋予细胞壁机械强度的主要成分，在出芽周围还含有几丁质
小结：1、细菌的细胞壁主要成分为肽聚糖
2、放线菌的细胞壁的主要成分为肽聚糖 3、酵母菌的细胞壁的主要成分为葡聚糖4、霉菌的细胞壁的主要成分为几丁质（壳多糖）5、细菌细胞壁的结构：G＋只有肽聚糖层， G－外层为脂多糖层，内为肽聚糖层；6、 酵母菌细胞壁的外层为甘露聚糖层，内层为葡聚糖层；7、霉菌细胞壁的外层为葡聚糖层，内层为壳多糖层。
原生质膜: （一）膜的结构: 几乎相同数量的脂类和蛋白构成
磷脂（磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺）其中脂肪酸含量与进化关系基本一致高等真菌的糖类尾巴倾向于由多个碳构成，饱和或单不饱和的脂肪
酸；低等真菌主要是奇数脂肪酸，大都为多不饱和的脂肪酸
鞘脂类（神经酰胺（鞘脂）和脑苷脂）一个脂肪酸、一个极性头部和一个长链鞘胺醇乙醇胺或它的衍生物）
糖脂：由一个与脂肪酸相连的糖类组成替代鞘脂或含糖的磷脂蛋白质（外周蛋白、整合蛋白（跨膜蛋白）和内周蛋白）
原生质膜（流动镶嵌模型）
功能: 啤酒酵母能与秋水仙素结合，而秋水仙素能与微管的亚单位微管蛋白特异性结合，说明质膜中有微管。膜蛋白质调节养分的运输作为酶参与细胞壁组分的合成。原生质膜外表面上有糖类存在，细胞识别。
盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）在生活周期的某一时期是以无细胞壁的单细胞 变形虫形式存在，当缺乏营养时，它们互相吸引聚集为一个多细胞的原生质团，由于原生质膜表面的外源凝集素及互补受体的接受位点。
真菌的细胞结构 原生质膜
物质的穿膜运输
物质运输的能量学
ΔG=ΔE-TΔS；ΔG=RTln(C2/C1)（分子）；ΔG=ZFΔΨ （离子）
ΔG=RTln(C2/C1)+ ZFΔΨ
自由扩散（某一分子在没有其他分子的协助下顺着电化学梯度进入一个细胞，主动的过程，没有代谢能的消耗。eg.脂类和脂溶性分子；CO2和O2）协助(促进)扩散（大多数真菌的营养物质，如糖类、氨基酸和各种不同的离子被特异的运输蛋白协助而通过质膜）运输的速速成率表现为米曼饱和动力学运输蛋白倡导的运输具有高度的特异性
某一特定底物的吸收能被形态结构相似的分子所抑制。
主动运输（在许多情况下，真菌能逆电化学梯度运输营养物质，需要消耗代谢能）
分子逆浓度梯度运输 依赖于代谢能的主动运输过程 单向的运输
细胞核（nucleus）
大小：比其他真核生物小，一般直径为2-3 m，个别25 m。形状：变化大，通常为椭园形，它能通过菌丝的隔膜孔而移动。数目：变化很大，细胞内可有20-30个核，如须霉属(Phycomyces)和青霉属
(Penicillium)，占细胞总体积的20-25%，担子菌的单核菌丝和双核菌丝，只占菌丝细胞总面积的0.05%
菌丝的顶端细胞内常常找不到细胞核
（一）结构特征:
1、核膜双层单位膜，8-20nm; 核膜外层有核糖体附着，核膜与内质网连接
2、膜孔数目随菌龄而增加，是核与细胞质物质交换的通道
3、核仁，核质，
4、核膜在核的分裂中一直存在，这与其他高等生物是不同的
5、真菌的细胞核非常小，真菌的基因组相当小
6、真菌核内的染色体比较小，不易染色
真菌染色体数目及基因组大小的测定：目前的琼脂糖凝胶电泳--仅能分离小于50Kb的分子。
脉冲电场凝胶电泳（PFGE，pulsed field gel electrophoresis）--大分子的分离技术，分辨范围达到10Mb。
广泛用于动、植物、真菌，尤其是人类基因组的测定 在真菌中已对近几年来30属的丝状真菌进行了研究。
电泳核型（electrophoretic karyotype）：把整个染色体包埋在琼脂糖凝胶中， 依赖染色体的
大小和立体结构，通过在凝胶中迁移的速率把基因组分离成染色体带。
--获得染色体的数目及大小、基因组结构方面的基本数据，构建出大尺度的物理图谱。
--无需DNA分子杂交和限制性内切酶，可通过电泳核型的差异进行分类和鉴定。
--快速寻找和定位基因（一条带即是一个完整的染色体）。
（二）有丝分裂:
有丝分裂 大多数真菌在核内进行，是封闭的。首先出现中心粒(低等真菌)，或者极体（spindle pole body）（高等无鞭毛真菌）
（三）减数分裂
减数分裂也是在细胞核内进行的
u酵母菌，子囊孢子形成时，核的形态分为五个阶段
u大多数真菌的细胞是单倍体，但也例外。
啤酒酵母和异水霉是单倍体和二倍体世代互相交替。
大多数卵菌是二倍体，少数卵菌是多倍体
线粒体（mitochondrion）:
作用: 是细胞呼吸产生能量的场所。含有参与呼吸作用、脂肪酸降解和各种其他反应的酶类。
内膜上有细胞色素、NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和ATP磷酸
化酶，及三羧酸循环的酶类、蛋白质合成酶以及脂肪酸氧化的酶类；
外膜上也有多种酶类，如脂肪酸代谢的酶等。
线粒体是酶的载体，是细胞的 动力房 。
数量: 所有真菌细胞中至少有一个或几个线粒体，随着菌龄的不同而变化
形状：线粒体的形态和外界条件有密切关系
园形、椭园形，有的可伸长至30微米，有时呈分枝状。
园形的线粒体普遍存在于菌丝顶端，椭园形的则常见于菌丝的成熟部分。
结构：线粒体具有双层膜，外膜光滑并与质膜相似，内膜较厚，常向内延伸成不同数量和形状的嵴，嵴的外形是板片状还是管状，与真菌的类群有关。具有几丁质胞壁的真菌（如壶菌、接合菌、子囊菌和担子菌）有板片状嵴；具有纤维素胞壁和无壁的真菌（如卵菌、前毛壶菌和粘菌）有管状嵴，与高等植物和多种藻类相似。
特点：有自己的DNA、核糖体和蛋白质合成系统含DNA的细胞器，是闭环的，周长约19-26 m,小于植物线粒体的DNA（30 m ），大于动物线粒体DNA（5-6 m ）
线粒体的核糖体和细胞质的核糖体相比:
体积小， 含有较小的RNA， 不同的碱基百分比。
线粒体的内共生学说?
线粒体核糖体的功能是合成外膜和嵴上的蛋白质，它对放线酮不敏感，对氯霉素敏感。
由于放线酮是真核生物细胞质核糖体的抑制剂，而氯霉素是原核生物核糖体的抑制剂，从而认为线粒体的核糖体与原核生物的核糖体具有相似性，这支持了线粒体是由内共生的原核生物发生的假说。
线粒体的内膜和外膜的化学组分和功能是有区别的
粗糙脉孢菌线粒体的内膜缺少麦角醇，这和线粒体的原核生物来源假说相吻合。
内膜含有大量的心磷脂。
五、核糖体（核蛋白体）
种类：-细胞质核糖体 游离状态，或与内质网和核膜结合
-线粒体核糖体 存在于线粒体内膜的嵴间
-单个核糖体可结合成多聚核糖体
大小：细胞质核糖体的RNA
25S具几丁质胞壁与纤维素胞壁的真菌及粘菌有较小的RNA。
l 所有真菌的RNA介于人和大肠杆菌之间。
18S
5.8S
5S
l 核糖体具两种主要亚基。
60s（25s、5.8s、5sRNA和39-40种蛋白质）
40s（18s RNAT 21-24种蛋白质）
作用：mRNA的附着位点，是蛋白质合成的场所
内膜系统：内膜系统是包括那些在功能上为连续统一体的细胞内膜，如内质网、高尔基体、膜边体、泡囊和液胞
（一）内质网（endoplasmic reticulum, ER）
定义：是细胞内由膜包围的狭窄的通道系统，有时形成交叉
而呈分枝状的管道
形状：管状、囊状、腔形、水泡状等
种类：粗糙内质网 蛋白质合成场所，合成和运送胞外分泌蛋白
光滑内质网 脂类合成场所，与脂类和钙代谢有关
功能--细胞中各种运转的一个循环系统 供给细胞中所有细胞器的膜
（二）高尔基体（Golgi apparatus）：
是由一叠具有管状的扁平囊及其外围的小囊泡所组成的膜聚合体，上没有核糖体颗粒附着。扁平囊被称为潴泡，一叠潴泡构成一个高尔基体。
u合成的大分子物质，如蛋白质、脂类等被运至高基体，在体内进行化学修饰，包装形成泡囊，进行运输。
u合成质膜和细胞壁的前体物 泡囊 细胞膜表面释放
一些水解酶 泡囊 留在细胞中 类似溶酶体的功能
核模、内质网、高尔基体、泡囊和质膜之间形成了功能上连续的区域
（三）液泡
来源：起源于光滑型内质网或高尔基体的大型囊泡。
由质膜形成，是质膜的胞饮作用或吞噬作用的结果。数目，大小：随年龄或菌丝老化而增加，
内含物：主要是碱性氨基酸，如精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸和谷胺酰胺等，液泡中的氨基酸常游离到液泡外。
多磷酸盐分子
多种酶，如蛋白酶、酸性和碱性磷酸酶、核酸酶、纤维素酶等。
作用：液泡提供了一种贮水机制，以便保持细胞的膨压
贮存营养物等功能 还有溶酶体的功能
（四）泡囊(vesicle)：是一种类似小气泡的细胞器，被一层单位膜包被。
来源：内质网或高尔基体
作用：泡囊转运营养物到细胞的其他部位一些泡囊涉及菌丝的顶端生长
溶酶体(lysosome)：是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的小球形、囊膜状细胞器，含有多种酸性水解酶，主要功能是参与细胞内的消化、维持细胞营养及防止外来微生物或异体物质侵袭的作用。
膜边体(plasmalemmasome)：在细胞质膜和细胞壁之间有一些小的质膜结构，它是由单层膜包被的细胞器，由于位于细胞膜的周围而称为膜边体
来源：是质膜内陷而形成
形态：管状、囊状、球状、卵园形或多层折迭的膜
作用：在细胞的分泌、壁的合成、膜的增生以及胞饮现象都与膜边体有关
七、细胞骨架（cytoskeleton）
为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位
置，同时担负了细胞质和细胞器的运动
（一）微管（microtubule）
组成：微管是由一种特殊的蛋白 微管蛋白(tubulin)聚合而成
作用：参与了核和染色质的运动
（二）鞭毛（flagella）
游动孢子的鞭毛中，微管以轴纤丝的形式参与了鞭毛的组成
运动能量：靠微管收缩和弯曲而使鞭毛运动，运动所需能量通过细胞介质传导而来，这些微管终止于游动孢子细胞内的基体上，通过基体把鞭毛固定于细胞核上
9+2型：由9对较大的周围纤丝（微管二联体）包围2个较细的位于中心的纤丝而形成的9+2型结构
每一周围纤丝：有两根附纤丝组成，即AB两条中空亚纤维组成，A是完全微管，13个微管蛋白亚基组成，B是10个，与A共用3个亚基。A上伸出两条动力蛋白臂，可为Ca2+、Mg2+激活的ATP水解酶水解ATP供运动每一中心纤丝：有2-3根附纤丝组成
（三）微丝（microfilament）
是比微管直径更小的长丝状体，直径约为5-8nm组成：由收缩蛋白 肌动蛋白构成微丝被认为像变形虫运动一样在细胞质流动中起作用。为了产生运动，微丝必须依附在某一结构上。它们往往附着在质膜和液胞膜上，有时也附着在其它细胞器和微管上，这样的附着可以固定微丝，当肌动蛋白滑过时在细胞质中产生波动。
微体（microbody）是一种由单层膜包裹、与溶酶体相似的小球形细胞器，主要含氧化酶和过氧化氢酶，其功能可使细胞免受H2O2 毒害，并能氧化分解脂肪酸等。
过氧化物酶体：含有氧化酶，参与副产物为过氧化氢的反应乙醛酸循环体：是含有乙醛酸循环中所需酶的微体
（二）伏鲁宁体（woronin body）：是一类较小的球状细胞器，直径约为0.2 m。它们由一单层膜包围的电子密集的基质构成，它与子囊菌和半知菌的隔膜孔相关联，具有塞子的功能
（三）壳质体（chitosome）：是一种具有膜状外壳近似球形小的颗粒，直径约40-70nm。目前已经确认壳质体含有几丁质合成酶，它的功能与菌丝细胞壁的合成有关，它能运输几丁质合成酶到菌丝顶端细胞的表面，参与细胞壁的合成
1.真菌细胞的结构（包括酵母菌）。 2.为什么真菌细胞壁具有一定的机械硬度和强度？
3.以粗糙脉胞菌细胞结构阐述真菌胞壁的组成。 4.请设计真菌菌丝体制备原生质体的实验方法？
5. 真菌游动孢子的鞭毛结构和功能？ 6.真菌细胞中核分裂的特点。
真菌的营养方式: 寄生性 腐生性
一、消化和吸收
自然生长环境研究真菌的生长是不可能的，一定的实验室条件下研究真菌的生长，营养和环境因素可以被控制和重复，真菌正常生长和发育的必要条件，天然培养基--易得到且便宜
合成培养基 真菌生长不好或不能生长 半合成培养基 未知的营养元素
（一）消化
简单的糖和氨基酸等小分子的营养物质 菌丝可以直接吸收
大分子的不溶性多聚物，如纤维素、淀粉、蛋白质 胞外酶，具专化性--只能控制那些营养需要的
大分子水 多聚物的消化是一个逐步过程 涉及许多不同的酶 最后释放简单的可溶性的小分子。
（二）吸收
细胞壁 多孔的,一般情况下允许离子和分子通过。 质膜 半透性膜，自身调节溶质运输到细胞中。
溶液中的非电解质可以通过浓度梯度，从高浓度向低浓度运动。
溶液中的离子依靠电化学电位
溶质以主动运输方式进入细胞，涉及原生质膜上的载体分子需要ATP提供能量。
简单的扩散也涉及载体系统，但不能逆浓度梯度扩散，溶质从高浓度向低浓度穿过质膜被运输。几乎所有重要的离子都是通过主动运输被吸收的，包括阳离子(钾、镁、锰、铁和铅等)和阴离子(如磷酸根和硫酸根等)。
K＋(5000:1)吸收的高效率，与H+向胞外运输相匹配。
一种离子的吸收受其他离子的影响。酵母中，PO43-吸收时，Mg2+、Ca2+和Mn2+的吸收也进行，且K+刺激这一吸收作用的进行。非电解质吸收几乎依赖于专门的运输系统完成。
糖类--主动运输和简单扩散；氨基酸 主动运输；有机酸 专门的运输系统和被动扩散
透性酶(专门载体分子)为每种营养物质运输而产生的，受内外因素所制约，如pH、温度、营养物的特殊结合以及真菌自身的生理条件等。
（三）酶诱导和抑制
营养物质的吸收在很大程度上取决于酶和酶活性。 淀粉酶、硝酸酶及亚硝酸酶 诱导酶
分解产物抑制：一般情况下，一种营养物质的吸收将会受到另一种同样需要的营养物质的影响，例如培养基中的葡萄糖和果糖。
酶诱导和抑制是由基因控制的，涉及到结构基因(编码酶)和调节基因(调控酶的表达，正调控对于结构基因的表达是需要的，负调控导致结构基因的表达被抑制)。
二、碳素营养
u 真菌细胞干重的一半由碳组成。
为细胞关键组分的合成提供了基本骨架。例如糖类(碳水化合物)、蛋白质、脂肪和核酸等。
碳源的氧化过程为真菌基本生命过程提供了能源。可利用的碳源
小分子的糖、有机酸、乙醇
大分子的多聚物，如蛋白质、脂类和木质素等。
（一）单糖和双糖
真菌利用单糖及其衍生物的能力差异较大。尽管某些单糖在生化性质方面是相近的。但是不同种的甚至同种而不同株系的真菌都有自己的选择性。
葡萄糖>果糖>甘露糖>半乳糖(诱导酶，单糖的结构越接近葡萄糖，越能被真菌利用，因为真菌利用某一单糖的能力依赖于它被转化成磷酸化的葡萄糖衍生物的难易程度)。
山梨糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖。
山梨糖醇、甘露糖醇(=葡萄糖，果糖或甘露糖还原衍化)和甘油等，虽可被真菌吸收作为碳源利用，但通常不及单糖的效果好。真菌缺乏分解双糖的能力，因此真菌能够利用单糖而不能利用同一种单糖组成的双糖或较大分子的糖。
黑根霉(Rhizopus stolonifer)、三孢布拉霉(Blakesleatrispora)、粪生粪壳(Sordaria fimicola)在蔗糖上生长很弱，而在葡萄糖或果糖上生长很好。
麦芽糖（葡萄糖，a-糖苷键） 纤维二糖（葡萄糖， b-糖苷键） 蔗糖（葡萄糖+果糖）
乳糖（葡萄糖+半乳糖）
在碳源利用中的这些差异的生理学基础是什么呢？
所有真菌能够利用相对分子质量小的糖类作为碳源
一种专门载体蛋白携带其转移通过原生质膜 碳源化合物在细胞生化代谢途径中能量的释放和
各种酶的形成。
啤酒酵母对糖的运输方式
非特异性的吡喃糖系统，这一系统是基本的 另外三种吸收系统:是可诱导的 半乳糖系统 双糖系统
非特异性a-甲基-D-葡糖苷系统
（二）大分子化合物
纤维素：许多病原真菌和腐生真菌产生纤维素酶(C1-纤维素酶、Cx-纤维素酶、纤维二糖酶)
淀粉(能够被大多数真菌利用)
Oso1979年利用Talaromyces emersonii研究碳源和淀粉的浓度与菌丝生长和淀粉酶产生之间的关系。
--随着淀粉浓度的增加，淀粉酶的单位也增加，菌丝生长旺盛。
--淀粉酶是诱导酶，淀粉是有效的诱导物。
木质素(寄生真菌和腐生真菌，三个取代醇的聚合物)phenyl propane（苯丙烷）coumaryl（香豆醇）coniferyl（松柏醇)sinapyl alcohol（芥子醇）
（三）醇类
酵母(重要工业生产菌)
产朊假丝酵母(Candida utilis)乙醇、丙烷醇> 乙酸、乙酸盐
一些丝状真菌也利用乙醇作为碳源。
构巢曲霉（Asepergillus nidulans）在乙醇上生长且产孢比葡萄糖上更佳。
假蜜环菌（Armillariella mellea）乙醇、丙醇和丁醇均为优秀的碳源。
裂褶菌（Schizophyllum commune）在乙醇上生长很弱。
毛盘孢属（Colletotrichum）和盘长孢属（Gloeosporium）的一些种不能利用乙醇。
（四）脂肪酸和碳氢化合物
许多真菌能够利用多种非极性的分子做为碳源，如脂肪酸、甘油三酯和碳氢化合物
脂肪酸 能够被真菌利用的脂肪酸依赖于碳氢链的长度含有14-18个碳的长链脂肪酸在四种不同的pH下都能被利用，而短链脂肪酸被真菌利用的关键因子是pH，例如，C2-C8脂肪酸在pH6.5-8.0时是一种好的碳源，而对于C10-C12正相反，在pH5.5时，C10-C12是一种好的碳源，而C2-C8脂肪酸较难利用。碳氢化合物
l枝孢属(Cladosporium)、粘鞭霉属(Gliomastix)和假丝酵母属(Candida)等真菌是典型的航空燃料油的污染菌，
其它真菌也被发现能在柴油、煤油和石蜡油基质上生长。 从原油中分离出40-60种真菌，并揭示出真菌能够利用原油。 航空燃料油中酵母菌的生长可提供低凝固点的航空油和石油蛋白。 在假丝酵母属中有36种55个株在含有C11-C12或C18的碳氢化合物上生长旺盛 碳氢化合物做为碳源，在其生长培养基中补加脂肪酸往往能提高效果，
三、氮素营养
合成各种关键的细胞组分，包括氨基酸、蛋白质、嘌呤、嘧啶、氨基酸糖、几丁质以及各种维生素等根据真菌对氮的利用，划分成三类或四类营养等级
（一）硝酸盐
大多数真菌能够利用硝酸盐，eg.啤酒酵母、构曲霉、粗糙脉孢菌和产黄青霉等,硝酸盐的利用与硝酸盐还原酶的活性有关。
l 氨是硝酸盐还原酶的阻遏物。
l 利用免疫化学的方法证实，硝酸还原酶存在于细胞壁和细胞膜之间以及液泡膜上。
（二）亚硝酸盐
可成为一些真菌的氮源，但对许多真菌是有毒的（氨基酸的脱毒作用和干扰硫代谢的能力）。
Pateman & Kinghon设计了与硝酸盐实验相似的方法。
证实了亚硝酸盐的运输和吸收与亚硝酸盐还原酶相关。
氨抑制该酶的合成。
（三）铵
l 绝大多数真菌能够利用铵。包括硫酸铵、氯化铵、磷酸铵、硝酸铵、酒石酸铵等。
l 硝酸盐的存在不影响铵的吸收，铵抑制硝酸盐还原酶的产生，优先利用是由于反馈抑制。
l 细胞内部，氨能够借助三个基本反应进入氨基酸。
l 影响真菌中一系列发育系统的调节。
赤壳属（Calonectria camellia）在含铵的培养基上形成可育的子囊壳，在硝酸盐和亚硝酸盐培养上则形成不育的子囊壳。
铵离子在盘基网柄菌（Dictyosteliumdiscoideum）的变形体聚集之前或是聚集时使其产生变形体并刺激它形成成熟的蛞蝓而代替子实体（铵抑制了环式AMP的合成和扩散）。
（四）尿素
酵母和丝状真菌14C-尿素吸收试验，啤酒酵母中有两种尿素转移系统存在。
主动运输系统，低浓度效应，被尿素诱导而被天冬氨酸和谷氨酰酸抑制。
促进（协助）扩散方式吸收，高浓度的效应(500 mol/L), 该系统的携带者不受诱导和抑制。
嘌呤、嘧啶和精氨酸 尿素→氨
啤酒酵母(尿素)=啤酒酵母(铵)
尿素有利于黑曲霉的菌丝生长、分生孢子的产量以及菌核的适量产生。
一些真菌在尿素合成培养基上生长很弱。eg. 卷曲葡萄孢(Botrytis convoluta)在尿素培养基上比在酪蛋白水解物的培养基上，菌丝生长低10%。
（五）有机氮
大多数真菌能够利用有机氮，但不同种的真菌有着不同的反应。
天冬酰胺>甘氨酸、谷氨酸及天冬氨酸
混合氨基酸>单一氨基酸
真菌利用蛋白质和多肽的能力依赖其分泌蛋白酶分解大分子为较小基质的能力。
eg. 变色多孔菌(Polyporus versicolor)的蛋白质和多肽为氮源生长很好
啤酒酵母和白假丝酵母被证实能够转移多种二肽和三肽。
粗糙脉孢菌能够转移寡肽，相当于三个亮氨酸。
真菌能够利用嘌呤和嘧啶作为氮源。
构曲霉、粗糙脉孢菌、产黄青霉、串珠镰刀菌(Fusarium moniliforme)和大量的酵母。
酵母研究中证实可被利用的嘌呤和嘧啶：腺嘌呤、次黄嘌呤、鸟嘌呤、黄嘌呤、尿酸、胞嘧啶、尿嘧啶、二氢尿嘧啶、胸腺嘧啶和二氢胸腺嘧啶。
四、无机营养
必需的无机营养元素(真菌培养过程中，当培养基中缺乏某些无机元素时，导致菌体生长缓慢或繁殖能力降低)。
l 主要功能
构成细胞的主要成分 酶的组成部分并维持酶的活性 调节细胞渗透压、氢离子浓度、氧化还原电位等。
l 常量元素：Mg、P、K 、Ca 、S等。 痕量元素： Cu、Fe Zn、Mn 、Mo (B 、Co 、Na)
（一）镁
镁是真菌需要的并起广泛作用的无机元素。
l 正常情况下，细胞内的Mg2+的浓度与培养基中Mg2+浓度成正比，但当外界浓度增加时，细胞内的Mg2+浓度表现一定的稳定性(1400:1.5~3.3)。细胞内的Mg2+浓度受菌体生长速率的影响(马格内孢霉，Endomyces magnusii; 产黄青霉，P. chrysogenum)。
l 产黄青霉中，磷对镁的积累和保存是必要的。Mg-P复合物是细胞内Mg2+的贮存库，复合物的结合和分解帮助细胞内Mg2+维持相对稳定的水平。磷参与了Mg2+的吸收。
Rothstein等人用酵母做实验证明磷和低浓度的钾促进Mg2+的吸收。
Mg2+参与了细胞内大量的代谢过程。
ATP和ADP在细胞内以镁和锰盐的形式存在。 涉及PO43-运输的多数代谢反应通常需要Mg2+和Mn2+作为辅助因子。非PO43-运集团转移过程中的酶也需要Mg2+作为辅助因子。
DNA聚合酶、几丁质酶、纤维素酶和谷氨酰胺合成酶
l Mg2+影响细胞膜的结构与功能
粗糙脉孢菌，细胞膜上的糖蛋白合成需要Mg2+，Mg2+使蛋白组分聚集在一起而保持膜的稳定性，Mg2+还增加膜的密度使其通透性降低而抑制运输。酵母中，Mg2+能部分阻碍K+与H+， K+与K+在基质
与细胞间的交换。
（二）磷
PO43-形式存在的磷是许多大分子，如DNA、RNA、磷脂及小分子如NAD、FAD、焦磷酸硫胺素、维生素B12、CoA等的重要组分，还是核苷酸，如ATP、GTP、CTP、UTP的组分。
l 在细胞内参与了能量的贮存和转换。
真菌吸收的磷是以PO43-形式吸收，许多真菌分泌磷酸酶。
l 少数真菌的研究中发
现PO43-的吸收是主动吸收。
粗糙脉孢菌中
l 组成性吸收 PO43-饥饿去阻遏的
啤酒酵母中Na+依赖性载体，运送每个PO43-的同时运送两个Na+
l Na+非依赖性载体，每个PO43-与两个H+同时运载，并伴随一个K+的外流。
细胞内多余的PO43 -形可以聚合成多聚磷酸的形式存于液泡中。
啤酒酵母中多聚磷酸占细胞干重的35~40%
已证实在液泡中大量的精氨酸与聚磷酸牢固的结合
有一些酶系统控制着精氨酸在液泡中的结合以及不断地向细胞质中释放。
磷参与了许多生化反应，促进真菌的生长。
啤酒酵母中PO43-从3g/L降至82mg/L,引起细胞壁中蛋白质和葡聚糖含量的下降，同时导致细胞中固醇和甘油三酯量的下降。
PO43-的降低引起糖酵解速率的下降。
在缺磷的培养基中生长的链格孢，当加入磷酸钙、磷酸钠、磷酸钾或磷酸铵后，生长急剧加快。
l 抑制了另一些反应。
? 麦角菌(Claviceps purpurea)中，KH2PO4从125 g/L增加到150 g/L,导致孢子形成率减少50%。
多数微生物培养基，PO43-含量在0.3~300 mol/L时生长最好，但抑制许多代谢物的产生。
如指状青霉(P. digitatum)，培养基中PO43-含从100mmol/L降至0.1mmol/L,乙烯产量增加80倍。
蛋白激酶和磷酸酶的活性在PO43-的低的培养物中比充足的高。
五、维生素和生长因子
（一）维生素
维生素在0.01-0.1ppm便可起到促进生长和发育的作用，都是辅酶的成分或充当辅酶的功能。
在低浓度时对真菌生长具有活性，称为 有机生长因子 ，包括肌醇、脂肪酸以及高等植物的生长激素等。
（一）维生素
真菌本身合成和所需的维生素大都是水溶性的B族维生素：硫胺素(VB1)、吡哆醇(VB6)、核黄素(VB2)、烟酸、泛酸、肌醇和对氨基苯甲酸等和维生素H(生物素VH)
维生素A，D和E的合成没有在真菌中发现，至少在目前看来真菌是不需要的
1. 硫胺素(VB1)
真菌中缺乏维生素最多的是硫胺素
硫胺素的分子结构：包括两个环式结构，一个是嘧啶环，一个是噻唑环
硫胺素的作用是调节碳水化合物代谢,硫胺素的活性形式是焦磷酸硫胺素(TPP),硫胺素(TPP)参与的丙酮酸代谢
2.生物素
生物素是仅次于硫胺素的真菌生长因子 它的功能是转移CO2或羧基的辅酶
例如，在丙酮酸羧化酶中反应:
CO2 + 生物素－酶→CO2 生物素-酶
CO2－生物素－酶+ 丙酮酸→草酰乙酸+ 生物素-酶
3.其它维生素
真菌对吡哆醇(VB6)的需要比硫胺素或生物素要少；泛酸的缺乏在酵母菌中相当普遍缺乏核黄素(VB2)、肌醇和对氨基苯甲酸的菌比较少见
（二）生长调节剂
有些有机化合物在低浓度时能够影响真菌的生长和发育。这些物质叫做生长调节剂或生长因子。
生长调节剂与维生素的不同：不是作为辅酶
这些调节剂:脂肪酸、高等植物的激素、一些挥发性物质等
问题:
1.真菌对大分子CHO和CH化合物的利用；2.真菌对单糖和双糖的利用；3.真菌利用氮源的一般途径；
4.真菌对亚硝酸盐和硝酸盐的利用；5.为什么大多数真菌喜欢利用铵盐？6.尿素的利用；
7.真菌能合成且最需要哪两大类维生素？
丝状真菌的生长
丝状真菌的生长顶端生长 无限生长、不断分支 各部分都有潜在的生长能力
菌丝生长 生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。
（一）菌丝顶端生长的泡囊学说
1. 菌丝顶端细胞的超微结构
u顶部区域含泡囊(vesicle)，泡囊与细胞质膜相融合
小的、易染色的或有折射力的小球，称为顶体(spitzenkorper)，是由一群泡囊构成的，周围有网状纤丝，这些纤丝可能控制顶体在顶端细胞的移动
2. 泡囊的起源？
起源于高尔基体(内质网)，高尔基体、核、内质网一起存在于亚顶端部位。
3.泡囊的内含物？
含有细胞壁和原生质膜的前体物、水解酶(例如，纤维素酶、β-1.3-葡聚糖酶和蛋白酶)和多糖合成酶(如β-葡聚糖合成酶)。
几丁质合成酶存在于壳质体(chitosome)内，壳质体是一种小的微泡囊，外面由类膜包围的壳状颗粒，它能合成几丁质微纤丝，壳质体已经从所有的几丁质真菌中分离出来，它的功能是运输几丁质酶到细胞的表面。
4. 菌丝顶端生长的泡囊假说
1970年Grove等人提出
a.细胞质的泡囊是从内质网上水泡状的形式转移至高尔基体
b.在高尔基体内进行浓缩加工，并把泡囊的类内质网膜转化成类原生质膜
c.泡囊从高尔基体释放并转移至菌丝顶端
d.与原生质膜融合，释放它们的内含物到细胞壁中，这一融合过程不但使泡囊内含物进入膜壁之间，使泡囊内含物被用来合成细胞壁，而且泡囊的膜也并入原生质膜，使原生质膜增加了面积，从而导致了菌丝顶端的生长。
（二）菌丝顶端生长的机制
泡囊作用的三重性
(1)运输细胞壁溶解酶去破坏原来壁组成之间的键;
(2)运输新的壁物质，并在壁合成酶的作用下并入细胞壁中，增加了壁的面积;
(3)在生长期间增加了原生质膜的表面积。
顶端生长被认为是细胞壁水解、壁的合成和壁的膨压之间的动力平衡
（三）顶端生长的驱动力
泡囊向顶端迁移的原因是什么？对细胞质流、微管和电位势梯度的研究解释了泡囊移动现象
第一，细胞质的流动驱使和带动泡囊移向顶端；
第二，泡囊借助于顶端和亚顶端区域之间水的电位势梯度而驱动
第三，在菌丝细胞中，微管与菌丝生长方向平行，因此，可能微管运输泡囊到菌丝顶端，如果菌丝顶端细胞有顶体的话，可能先运输到顶体部位，然后由顶体直接运动这些泡囊到质膜。
二、真菌的分枝生长
（一）真菌的分枝
与真菌分枝行为有关的现象
1.大多数菌丝的分枝是在菌丝顶端之后的某一距离发生，而且新的分枝总是向前或朝向菌落的边缘，于是菌丝的整个系统像是松柏树枝，这一规律显示了真菌的顶端优势
２、菌丝的顶端彼此分离使菌丝间充满间隙，这保证了菌丝对营养的要求，同时它们会从存活菌丝营养耗尽的区域撤离。
３、在一定的时间范围内，培养基的丰富与贫乏对于真菌菌落的伸长影响并不大。因此，我们以得到一个重要的概念，在菌落边缘生长的菌丝顶端似乎首先需要的是营养，基质中的营养物质对于维持分枝是有效的。
４、丝状真菌的生长有一个重复循环，相当于酵母菌和其它单细胞生物的细胞循环。细胞质的体积、核的分裂和分枝之间有一个明显的相关性，Trinci 1974年提出了一个菌丝生长单位(G)与菌丝分枝数目的相关公式: G =菌丝总长度/菌丝顶端的数目。在菌落生长中，任何一种的菌丝生长单位是不变的，所以菌丝顶端的数目总是与菌丝的长度和细胞质的体积保持一定的比例。当细胞质的体积超过现存顶端数目时，新的顶端就产生了。
（二）分枝是如何产生的
分枝的产生是从现存的成熟的菌丝壁上产生一个新的顶端，这个新顶端的产生伴随着泡囊的聚集
两种基本假设来解释分枝形成的模式
1.泡囊和特殊的细胞质区段之间的电位势引起局部的泡囊积累；
2.当菌丝顶端泡囊与质膜合并的速率低于泡囊产生的速率时，泡囊将大量积累，那么，一旦细胞质的体积超过临界量，过量的泡囊无论在菌丝的哪个部位，都将引起产生一个新的分枝
三、真菌的生活史（life-cycle）
真菌的生活史是指真菌孢子经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程。典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。
特点：
1.真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环的时间较短，一般7-10天，产生的无性孢子的数量极大，对植物病害的传播和发展作用很大。
2.在营养生长后期、寄主植物休闲期或环境不适情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子，这就是它的有性阶段，在整个生活史中往往仅出现一次。
3.植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于成为翌年病害的初侵染来源。通常来说，无性阶段在生长季节时常发生，有性阶段在生长季节末形成，第二年是初侵染来源，易发生变异。
l多型现象（polymorphism）：许多真菌的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。
l单主寄生（autoecism）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。（多数真菌）
l转主寄生（heteroecism）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。（如小麦秆锈病菌，夏孢子、冬孢子、担孢子产生在小麦上，性孢子和锈孢子产生在小檗上；梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在柏上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上。）
生活史的类型
1、无性型：如半知菌。 2、单倍体型：如许多单倍体鞭毛菌、接合菌和一些低等子囊菌。
3、单倍体-双核型：如锈菌。 4、单倍体-二倍体型：只有少数低等鞭毛菌如异水霉属真菌。
5、二倍体型：卵菌。
单细胞真菌的生长
非丝状真菌,如酵母菌的生长借助裂殖和芽殖方式增加细胞数
一、酵母菌的生长方式
（1）芽殖
多端芽殖表现为整个细胞表面都可形成芽体，如啤酒酵母。
两端芽殖表现为在细胞的两极出芽一端芽殖总是在细胞的相同部位形成芽体
芽体脱落之后，形成芽体的部位上新合成的壁像汽球膨胀一样又形成一个新芽体，然后在母体和芽体之间形成隔膜，芽体与母体分离，并在母体上留下芽痕
（2）裂殖
裂殖开始之前，母体的一端或两端拉长，形成一个园柱体并进行有丝分裂。
在接近母体中间的部位产生一个隔膜，然后从这一隔膜的中间劈开，产生两个相等大小的子细胞
（3）出芽的机理
酵母细胞在它出芽之前必须达到一定大小，在早期出芽的部位有大量原生质的泡囊聚集，而且这些泡囊含有细胞壁生长的水解酶和合成酶，微管也排列在这一区域，可能是起到泡囊向出芽部位流动的作用。
放射自显影技术证实:
泡囊朝向芽体初始形成的部位，导致在初始的芽体部位甘露糖均一沉积（A），
在沉积的部位很快建立起顶端生长，随着芽体的扩张，泡囊束向外展开，随之泡囊沉积的甘露糖由顶部向两边展开（B-D）
A.一旦芽体形成，芽、母体相连的部位形成隔膜。 B-C.原生质膜和初生的几丁质隔膜向心生长。
D.葡聚糖-甘露聚糖的次生隔膜在芽、母体形成。
E.在隔膜分开时，初生隔膜残留于母体形成芽痕，次生隔膜残留
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