景观生态学概念

景

观

生

态

学

概

念

目录

前言...........................................................错误！未定义书签。

关键词...........................................................................3

一、景观格局....................................................................4

1、含义.....................................................................4

2、研究意义..................................................................4

3、成因及构型...............................................................5

4、生态学影响...............................................................5

5、典型举例（“源”、“汇”景观格局与生态过程）...............................5

二、斑块.........................................................................6

1、含义......................................................................6

2、分类......................................................................6

3、尺度及生态影响...........................................................7

4、斑块的边际效应...........................................................7

5、斑块形状..................................................................8

6、斑块形状的生态意义.......................................................8

7、斑块重要性...............................................................9

8、斑块与其它概念联系.......................................................9

三、可塑性面积单元问题.........................................................10

1、含义.....................................................................10

2、生态学意义..............................................................10

四、空间自相关分析.............................................................11

1、含义.....................................................................11

2、地位及研究意义..........................................................11

3、分析方法.................................................................11

4、可塑性面积单元问题与空间自相关分析联系.................................12

5、空间自相关性分析与景观格局..............................................12

五、尺度推绎...................................................................13

1、含义.....................................................................13

2、简介.....................................................................13

3、分类.....................................................................13

4、理论基础.................................................................14

5、尺度选择与信息提取......................................................14

6、尺度域与特征尺度问题....................................................14

7、研究思路.................................................................14

8、生态学意义..............................................................15

9、总结及预测..............................................................15

六、岛屿生物地理学理论.........................................................16

1、含义及简介..............................................................16

2、基本思想.................................................................16

3、面积效应.................................................................17

4、距离效应.................................................................17

5、稀有物种.................................................................17

6、应用及生态学意义........................................................17

7、结论.....................................................................18

七、复合种群....................................................................19

1、定义.....................................................................19

2、分类.....................................................................19

3、结论.....................................................................20

4、岛屿生物地理学理论与复合种群理论关系...................................20

八、地理信息系统...............................................................21

1、含义.....................................................................21

2、特点.....................................................................21

3、在景观生态学中的应用....................................................21

4、应用形式.................................................................22

九、空间异质性..................................................................23

1、含义.....................................................................23

2、分类.....................................................................23

3、地位.....................................................................23

4、景观异质性的生态意义....................................................24

5、应用方法................................................................24

6、空间格局、异质性和斑块.................................................25

十、恢复生态学..................................................................26

1、含义及简介..............................................................26

2、恢复生态学研究..........................................................26

3、恢复目标................................................................27

4、植被恢复与重建的意义....................................................27

十一、概念联系及总结...........................................................29

参考文献........................................................................31

关键词

1.景观格局2.斑块3.可塑性面积单元问题

4.空间自相关分析5•尺度推绎

6.岛屿生物地理学理论7.复合种群

8.地理信息系统9.空间异质性

10.恢复生态学

一、景观格局

1、含义

景观格局一般指景观的空间格局，是大小、形状、属性不一的景观空间单元

在空间上的分布与组合规律。包括景观组成单元的类型、数目及空间分布与配置,

比如不同类型的斑块可在空间上呈随机型、均匀型或聚集型分布。

它是景观异质性的具体体现，又是各种生态过程在不同尺度上作用的结果。

景观格局是景观异质性的具体表现，分析景观格局要考虑景观及其单元的拓扑特

征。目前景观格局的分析多局限于二维平面，三维景观空间格局模型还很少见。

2、研究意义

为什么要研究景观格局呢？

景观格局分析的目的是为了在看似无序的景观中发现潜在的有意义的秩序或

规律。简而言之，空间格局影响生态学过程（如种群动态、动物行为、生物多样

性、生态生理和生态系统过程等）。因为格局与过程往往是相互联系的，我们可

以通过研究空间格局来更好的理解生态学过程。因为结构一般比过程容易研究，

如果建立两者之间的可靠关系，那么，在实际应用中格局的特征可用来推测过程

的特征（如利用景观格局特征进行生态监测和评价）。当然，格局-过程关系常常

很复杂，因此，从格局到过程的推绎仍然是景观生态学面临的一大挑战。既然格

局与过程相互作用，我们只有结合两者方能全面的理解所研究的生态学现象。

研究景观空间格局是研究景观功能和动态的基础。景观生态学研究最突出的

特点是强调空间异质性、生态学过程和尺度的关系。研究景观异质性自然会用到

一些已经在生态学中的应用的空间格局分析方法，同时又有必要发展新的方法来

弥补传统方法的不足。生态学中长期以来缺乏把空间格局、生态学过程和尺度结

合到一起来研究，而景观生态学的一系列研究方法正是强调这三者的相互关系。

这一特点也已成为景观生态学区别于其他生态学科的重要方面之一。

景观生态学主要研究的景观三个特征：格局、功能和动态。虽然不同学者对

景观生态学的理解不完全一致，但是都强调了空间格局的重要性。例如，景观生

态学关注较大尺度空间的空间格局和生态效应，研究斑块空间镶嵌格局对一系列

生态学现象的影响。景观生态学的一些新思想、新理论和新方法，如等级结构、

尺度效应、时空异质性、干扰的作用以及人类活动的影响等，均与景观格局密切

相关。

3、成因及构型

一般影响景观格局的成因有非生物的、生物的和人为的。

空间分布关系上讲，最为明显的构型有五种，分别为均匀型分布格局、团聚

式分布格局、线状分布格局、平行分布格局和特定组合或空间连接。

4、生态学影响

主要关注点是斑块大小和异质性、生态边缘和边界形状、栖息地连接度、廊

道的作用以及景观背景对生物多样性的影响。

(1)斑块大小和异质性

大量数据和研究表明，面积大的斑块支持更多的物种数量，斑块内部异质性

增加，通常能够增加物种数量。斑块的大小和异质性同样会影响生物的运动。面

积较大的斑块，适宜于生物生存的内部生境较大，边缘效应对于动物影响较小，

活动阻力小，利于生存和觅食。反之，面积较小的可能会导致生物的灭绝。对一

般动物，异质性越高，活动越不利，迁移难度越大。

(2)群落交错带和边界形状的影响

边界形状影响物种相对多度。两种覆盖类型交界处、边界或群落交错带的形

状均与斑块大小密切相关。对生物影响的效应取决于特定形状的核心区和边缘带

的相对总量。面积一定时，圆形具有最小的边缘生境。某些生物仅仅生活在边缘,

而某些仅仅生活在核心区。另外，边界本身在生物个体扩散中扮演重要作用。

(3)景观连接度的影响

景观连接度指景观利于或者不利于生境斑块间运动的程度，直接影响复合种

群中局部种群间运动的速率。适宜生境的连接度决定了某些区域的通达性和不可

通达性，从而限制了物种的空间分布。

(4)廊道和景观背景

廊道被认为能够减少甚至抵消由于生境破碎化对生物多样性的负面影响，廊

道作为生境斑块间的物理连接可能会影响连接度。大多数人认为廊道在生物多样

性保护中有诸多好处，但也有观点认为廊道的存在加速一些疾病、外来捕食者或

某些干扰的扩散，从而对目标物种的生存或迁移产生负面影响。

周围景观的特征对局部种群有显著影响。

5、典型举例(“源”、“汇”景观格局与生态过程)

“源”景观是指能够促进生态过程发生和发展的景观类型，“汇”景观是指能

阻止或延缓生态过程发展的景观类型。

“源”景观和“汇”景观是相对的概念，它们的提出，是针对目前景观生态

学研究中缺乏对过程的考虑，对不同景观类型赋予生态过程的内涵。所建立的源

汇景观理论不同于经典的景观格局分析，它在研究格局一过程关系时.，已经考虑

了不同景观类型对生态过程的影响，建立的景观格局评价指数本身就具备了生态

学意义。

二、斑块

1、含义

斑块是指不同于周围背景的、相对均质的非线性区域。斑块是有尺度的，与

周围环境(基底)在性质上或外观上不同的空间实体。斑块还可指在较大的单一

群落中散在分布的其他的小群落，是由自然因素造成的。

2、分类

(1)干扰性斑块

如果在景观背景上发生小范围的干扰则产生斑块，可导致斑块形成的干扰是

多种多样的，例如滑坡、风灾、雪雹、动物危害、火灾等等。重复性的干扰因子

主要是人类活动，自然的如周期性的洪水、野火、大型动物的危害等。

(2)残留性嵌体

由于高强度、大范围的干扰包围了一个很小的范围，形成斑块；即一个小面

积区域周围广泛的强大的干扰而造成该小区为斑块。如大面积农田所保卫的残余

自然片林，森林大火以后保留的小块森林，城市建筑群体所包围的小块农田、森

林等，均是残余性的斑块。

(3)环境资源斑块

景观中出现的嵌体，是由于环境资源本身如土壤、岩石、水分等条件不同

于周围的基质而造成的一种斑块。因此该种嵌体的形成是由于环境条件的异质性

所造成。因为环境资源的分布相对永久，因此由此形成的景观斑块也具相对的永

久性，斑块的周转率就低。

(4)引入嵌体

由人类将某种有机体(物种)引入而形成的。如人工林、城镇，与干扰斑块

相似。如种植性的斑块与人类的聚居地。

(5)更新斑块

在一些情况发生更新斑块。它与残余斑块相似但起源不同，例如在一个受重

复干扰的大范围中的一个局部区域，由于干扰停止而发生植被的演替(更新)，

如在原来的农地中出现新的树林，虽然更新斑块在手干扰的基质中表现为残余斑

块，它的种类变化类似与干扰斑块。

(6)短生斑块

由于环境条件短暂波动或动物活动造成的、持续期限很短的斑块，如荒漠中

雨后出现的短生植物群落演替过程中的过渡群落。

3、尺度及生态影响

对于一个景观斑块来说，从生态学的角度究竟是大的斑块好还是小的斑块好,

成为LOS(alargeorsmallpatch)问题；或者是单个大面积斑块有利还是多个

小面积斑块有利，称为SLOSS(Singlelargeorseveralsmallpatches)问题，

因此研究景观斑块的尺度是重要的方面。对于景观设计者，林业经营者，或地方

性的规划者则常常会问到，究竟多大的斑块是最小、最适合的。从生态学的角度，

斑块尺度的生态意义在于种、能量、物质；对人类的经营来说则包括，经营操作

的方便性，大型机械的可用性、以及到达市场或居住区的距离等因素。

斑块的边缘种与斑块内种的关系，相比而言大的斑块较多斑块内生境、小斑

块较多斑块边缘生镜，在小的斑块、鸟类及树木种类的密度高，面积大于最小面

积种的密度低，这个研究结果具有普遍性，因此虽然小面积的斑块具有较少种类

数而且一般没有独特的种类，但仍可在较短的时间内鉴定出一些种类的存在，因

此在公园设计和经营中是十分有用的。

总之，在斑块中种的丰富度与边缘与内部有关联，另一方面在群落样方中与

小生境的多样性、干扰、和种群的聚集有关。岛屿理论关注与面积有关的隔离性,

在陆地的斑块中种类数量依次受以下因素的控制：生境多样性、干扰、斑块内面

积、年龄、基质的异质性及隔离性。陆地的斑块不同于岛屿，例如陆地斑块具有

较高的平均周转周期、而岛屿基本是永久性的；陆地斑块的边界变化较大；不同

于岛屿周围的基质是水体，其周围的基质一般具有较高的异质性程度、这意味着

周围的基质中具有潜在的可入侵的种源，而且在斑块两侧的基质中的种类可能不

相同；斑块周围的基质可能被许多种用来作为在不同斑块之间迁移的过渡地带，

就这个意义上来讲岛屿理论用于陆地斑块则受到限制，陆地斑块的种类变化自由

其自身的特点。陆地斑块的种类入侵速度较高，当斑块发生种类的消失、种类的

入侵也受到激发而隔离的作用是很小的，隔离的作用对于那些非广布种作用较

大，所以建立自然保护区不仅要考虑基本的动植物种群更要考虑这些特殊的种

类。

在自然保护区建设中一般更多考虑较高的乡土物种的多样性；稀有及濒危物

种；稳定的生态系统，而面积是首先要考虑的问题，而其他因素重要性在于次要。

但应注意的是，斑块的集合对于一些鸟类的保护也许是重要的因素，生态系统的

集合而不是一个特别的景观单元对与大多数自然保护来说更为适合。

4、斑块的边际效应

斑块形状在决定景观斑块的性质方面，重要的是其边际效应。

边缘效应：是指斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同

的生态学特征的现象。许多研究表明，斑块的周界部分通常具有较高的物种丰富

度和初级生产力，生境斑块是否具有较稳定的内部环境条件，对于许多生境破碎

化敏感种是重要的。

影响斑块边际宽度的因素有：太阳射入角度是主要的因素，例如朝向赤道的

边际效应宽度大于朝向北极的边际，温带的边际效应要大于热带的边际效应；风

也是主要因素之一，造成干燥及营养的输入、在生长期主风方向的边际效应宽于

其它方向，斑块和基质在垂直结构上的差异明显、则边际效应的宽度要大。

边缘种：只在边缘发现的或主要在斑块边缘发现的种。

内部种：只在远离边际的斑块内部发现或主要在斑块内部发现的种类。

斑块的总面积、核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系，一般当

生境斑块面积增加、核心面积比边缘面积增加得快；同样当生境斑块面积减小时，

核心区面积则比边缘面积减小要快。当斑块面积很小时，核心一边缘环境差异不

复存在，因此整个斑块全部为边缘种或对生境不敏感的种占据。因此边缘效应是

与斑块的大小以及相邻的斑块和基底特征密切相关。

5、斑块形状

(1)等径与长的斑块

大的等径斑块，如圆形或方形具有较大比例的内部、外围为带状的边缘，而

相同面积的矩形斑块则斑块内部比例减小、而有较大比例的边缘区；相同面积的

狭长斑块也许几乎全是边缘区，由于斑块内与斑块边缘种类的不同，因此斑块的

形状通常用斑块面积与边缘比来说明。

(2)环型的斑块

根据面积与边界比的特点来考虑、环型斑块比较相似与延伸的长型斑块，一

般说环型斑块边缘种比较多，在森林的斑块中进行皆伐结果可能造成环型的斑块

形成，边缘种增加而内部种的减少是可以预料到的。

(3)半岛型斑块

方型或三角形斑块的一角也可看作是半岛型的，可以看作是被截取一端的廊

道，具有种类移动的漏斗的作用，在半岛尖端常常有较高密度的动物可以证明具

有的漏斗功能，相反半岛同样具有两个斑块之间的隔离作用。半岛型斑块的种类

数目较少，而且从半岛型的基部到其顶端的种类数递减。

6、斑块形状的生态意义

斑块形状的重要性与斑块的尺度一样，但对于斑块形状的生态意义至今了解

的还不多。陆地生态系统的样方形状也是经常研究的问题，一般习惯用正方形或

圆形，但研究表明长方形及带状样方有比较稳定的结果，森林生态学研究发现，

变化最小的比例是200:1,而一般研究结果比较理想的是4：1o斑块的形状无

疑也是重要的，例如鸟类或脊椎动物、昆虫当在林中飞迁时喜欢长条状狭窄的采

伐迹地、而不去圆形的迹地，但如果迹地是与它们迁移的方向平行、也会被舍弃，

因此斑块的形状与方向对于动植物物的分散是主要的影响因素。而林分以及林中

空地的形状对于野生动物来说格外重要，因为居息环境条件和形状一般是密切相

关的。

7、斑块重要性

斑块大小是影响单位面积生物量、生产力和养分储蓄的，以及物种组成和多

样性的重要变量。一个景观斑块的物种多样性主要取决于生境多样性和干扰状

况。斑块形状也具有重要景观生态意义，特别是在考虑边缘效应的结果时更是如

此。

斑块化与种群动态、资源空间分布、干扰、人类活动、物种的共演化、生物

多样性都是密切相关的，在傅伯杰的《景观生态学原理及应用》的第二版教材中

62页有有关这几个方面的详细叙述，在此不再赘述。

8、斑块与其它概念联系

(1)斑块与空间异质性关系

斑块化强调生物与非生物实体的空间分布格局极其变化，同时认识到时间维

和空间维的相互作用以及时间维对空间斑块化形成的重要性。斑块动态观点强调

生态系统的空间异质性、非平衡性等，显然，斑块化概念与空间异质性概念密切

相关。

斑块的异质性是绝对的，均质性是相对的。研究大尺度现象时，往往把小尺

度斑块看作是相对均质的，这样可以降低研究复杂性。

(2)斑块与空间格局关系

斑块化是斑块的空间格局极其变异。

(3)斑块、岛屿与复合种群

斑块化显著的效应之一就是导致复合种群的形成。随着生境的破碎化，种群

在空间分布上趋于岛屿化。复合种群对生境破碎化的反应存在两种相反的作用：

由于生境斑块化，每个斑块的种群可能由于个体数目太少而丧失基因的变异性，

加剧种群灭绝的危险；由于斑块化产生亚种群。

三、可塑性面积单元问题

1、含义

可塑性面积单元问题分析结果随基本面积单元（栅格细胞或粒度）定义的不

同而变化的问题，简称MAUP。

MAUP这一概念可以理解为“由于对连续的地理现象的空间单元的人为划分

而产生空间模式的变化所引起的「逾二

当对不同分辨率或者不同尺度的同一地理区域进行空间分析时.，往往出现不

一致性，这种不一致性称之为尺度效应。对同一区域进行空间分析，由于不同的

区域划分造成的分析结果可能会不一致，这是所谓的区划效应。尺度效应和区划

效应统称为MAUP效应，这是因为二者都与区域单元划分标准的改变有关。包

括两个方面：

尺度效应：当空间数据经聚合而改变其粒度或栅格细胞大小时，分析结果也

随之变化的现象。

划区效应：在同一粒度或聚合水平上由于不同聚合方式（即划区方案）而引

起的分析结果的变化。就面积单元问题而言，空间分析研究的有效性决定于数据

中的基本面积单元的性质和涵义。

2、生态学意义

可塑性面积单元问题对于生态学中涉及空间资料的大多数研究有着不可忽视

的影响。从个体、种群、群落、生态系统和景观，直至全球不同层次上的生态学

研究中，每当基于面积的数据聚合时，可塑性面积单元问题就可能出现。

直观地讲，这是因为生态学格局和过程均是空间密切相联系；当面积单元改

变时，对于这些格局和过程的表达也就可能随之改变。许多研究表明，在某一特

定尺度上的空间分析结果最好也不过是提供片面的和不完全的有关格局的信息。

在许多情况下，这些结论会引起误解，这是生态系统及其格局是在多尺度上存在

的，或具有等级结构。在不同程度上，格局和过程可能或是往往是不同的。显然,

“窥一斑以见全豹”在这里是不可靠的。

其不应该被理解为是一个“问题”，因为它可能是真实系统的多尺度结构或等

级结构在空间上的反映。从生态学意义上，空间特征随尺度变化的信息对于更深

入和全面的认识复杂系统很重要。由于生态学系统的多尺度特征，过分强调统计

学的合理性，而忽视格局和过程的空间相关性似乎是不可取的。从一方面讲，可

塑性面积单元问题是景观格局分析中的一个棘手问题，另一方面讲，对于该问题

的研究和认识会大大增进对景观格局、等级结构和多尺度特征的理解，并会促进

空间分析方法的创新和完善。

四、空间自相关分析

1、含义

空间自相关是指在空间上越靠近的事物或者现象就越相似，景观特征或变量

在邻近范围内的变化往往表现出对空间位置的依赖关系。例如温度、水分等在空

间上的分布都反映了“近朱者赤，近墨者黑”的现象。

2、地位及研究意义

空间自相关性被称为地理学的第一定律。

空间自相关分析是空间统计学的重要组成部分，是认识空间格局有效手段，其

目的是确定某一变量是否在空间上相关，其相关程度如何。若某个变量的值随着

距离的缩小而变的更相似，这一变量则呈正相关，若所测值随着距离缩小而更为

不同，则称之为空间负相关；若所测值不表现任何空间依赖性，那么，这一变量

表现出空间不相关性或者空间随机性。

3、分析方法

一般分为三步：

第一，取样；

第二，计算空间自相关系数和建立空间自相关函数；

第三，自相关显著性检验。

检验区域经济行空间相关性存在与否（也就是是否存在区域的集聚或集中），

空间统计学一般用Moran'sI指数。

全域Moran'sI指数衡量区域之间整体空间关联与空间差异程度，局域

Moran's指数分析观测局部空间聚集情况。当全域Moran'sI为正值口较大时，

区域单元与相邻单元的观测属性存在较强的正空间自相关，呈局部间聚集；反之

存在较强负空间自相关，区域单元属性值相对于相邻单元为高值或者低值离群

点。

地理学第一定律指出：所有的事物都是相互联系的，但离得越近的事物彼此

之间的联系就越强。空间自相关的根本出发点正是基于此定律，指的是对象（或

要素）的属性值在空间上相关，或者说属性值的相关性是由对象（或要素）的地理

次序或地理位置造成的。空间自相关分为全局与局部两类，前者描述某种地理现

象的整体空间分布状态（聚集、分散或随机），后者则计算每一个空间单元与邻近

单元就某一属性的相关程度。常用的度量指标有MorarVsI,Geary'sC等.

4、可塑性面积单元问题与空间自相关分析联系

可塑性面积单元问题效应是对空间数据分析结果产生不确定性影响的主要原

因之一，在空间自相关分析中也不例外。变量的空间自相关程度依赖于空间的粒

度大小与单元的划分方法，但空间单元的变化与自相关性并不存在某种函数关

系。因此，在进行空间自相关研究时必须选择合适的地理单元的粒度大小和分区，

可用统计内插方法来降低MAUP对空间自相关分析影响。

空间数据具有多粒度、多尺度特性,属性数据之间的关系常常随着研究粒度和

区划方式的不同而发生变化，由此产生了可塑性面积单元问题(MAUP)。在地理分

析中,Kolaczyk和Huang提出“多尺度统计模型”来解决尺度转换问题。MAUP效

应普遍存在,这一点已得到很好的证明。

在景观生态学中，生态过程的多尺度特征以及景观格局对生态过程的影响常

常随尺度的变化而表现出不同的形态特征。MAUP效应最大的影响是对变量之

间相关性的影响。相关性是一个统计量，它体现了两个变量之间相关关系的强度

和方向。由于变量之间的关系是大部分经典统计技术包括大部分建模技术的基

础，因此MAUP对很多经典统计学方法均有影响。一般说来，较大地理单元(比

如美国的县)的变量之间的相关性通常要强于较小地理单元(比如普查小区和街

区组)同样的变量之间的相关性，因此在对来自不同粒度或空间分辨率水平的数

据进行统计分析时，所得到的结果会有所差异。

因此可得结论：

(1)网格数据的模拟分析表明，MAUP效应在空间自相关中也是客观存在

的，变量的空间自相关程度依赖空间的粒度大小，若改变空间分区的单元数或划

分方法，则可能得到完全不同的研究结果或结论。

(2)对于如何降低MAUP效应，可采用基于地统计内插模型来降低MAUP对

空间自相关分析影响的方法。该方法在已知数据的情况下，通过不同尺度上的区

域变量估值拟合，可以很好地选择合适的粒度或尺度。

MAUP效应是客观存在的，空间自相关统计分析的结果并不独立于采用的

分区单元，因此在进行空间自相关分析时必须明确所采用的地理单元的粒度大小

和分区原则，必要时应在多种粒度大小和划分方式下进行综合分析，并寻求最适

合的表达粒度，来降低MAUP效应在空间分析中的误差。

5、空间自相关性分析与景观格局

景观变量的变化规律和相互联系是景观格局研究的核心之一，也是揭示和预

测生态过程和功能的基础。空间变量最大的特征之一就是空间自相关性。

五、尺度推绎

1、含义

是指利用某一尺度上所获得的信息和知识来推测其他尺度上的现象。在这一

过程中，包含3个层次的内容：①尺度的放大或缩小；②系统要素和结构随尺度

变化的重新组合或显现；③根据某一尺度上的信息（要素、结构、特征等）。按照

一定的规律或方法，推测、研究其它尺度上的问题。其中，所研究的尺度是一种

时空尺度，是指所研究客体或过程的时间维和空间维，常用粒度和幅度来描述。

2、简介

尺度推绎作为将一个尺度上的信息推绎到另一个尺度上的过程，具有尺度依

赖性、模型非线性和研究的复杂性等特征，其理论基础主要有等级理论、分形理

论等，其研究的关键问题表现为尺度选择与信息提取问题、尺度域与特征尺度问

题、模型问题等方面。尺度推绎作为现代地学、生态学等学科研究的重要问题之

一，其发展需要多学科的交流和理论与技术的创新。

地表系统作为由不同级别子系统构成的复杂巨系统，在其系统内的不同层次

和不同运行周期上存在着明显的时空尺度，探讨不同尺度之间信息的传递规律，

获取未知尺度信息的尺度推绎研究一直是地学研究的重要内容和方法。近几十年

来，随着宏观生态学、景观生态学的发展和复杂系统研究的深入，尺度推绎研究

也在生态学领域取得了长足的发展，并形成了相应的理论、方法与技术，尺度推

绎研究逐渐成为了现代地学、生态学研究中的热点问题之一。

3、分类

目前一般有3种分类方式。

按照尺度推绎的方向不同，分为尺度上推和尺度下推。前者是指将小尺度的

信息推绎到大尺度上的过程，是一种信息的聚合；后者则是将大尺度上的信息推

绎到小尺度上的过程，是一种信息的分解。

按照构建尺度推绎模型的过程不同，可分为显式尺度推绎和隐式尺度推绎。

隐式尺度推绎是指针对特定的环境条件，在模型构建过程中就将与尺度有关的特

征要素考虑在内，这样，模型本身就体现了对模型时空粒度进行。

此外，尺度推绎根据其所依据的时空纬度不同，还可分为空间尺度推绎和时

间尺度推绎。前者指在空间范围上进行，后者指在时间幅度上开展。

4、理论基础

(1)等级理论

等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的理论。该理论以一般系统论、

信息论、现代哲学和数学等有关理论为基础，就系统要素的层次性、等级结构的

多重性、不同等级水平之间的关联性和复杂系统的动态性等方面做了论述。

(2)分形理论

分形理论是一非线性理论科学，旨在揭示非线性系统中的有序与无序、确定

性与随机性的有机统一，其基本思想为：分形研究的对象是具有自相似性的无序

系统；其维数的变化是连续的，自相似性和分形维数是其研究的主要内容。

(3)其它理论

与尺度推绎相关联的其它理论还有区域化随机变量理论、重正化理论、等级

斑块动态范式等。

5、尺度选择与信息提取

合适的尺度(粒度和幅度)选择是至关重要的，因为粒度和幅度决定着观察

的对象，同一环境下不同粒度和幅度的研究结果往往存在较大差异。

6、尺度域与特征尺度问题

尺度域指的是具有过程、特征相似性的尺度范围。

7、研究思路

尺度推绎作为根据已知来推测未知的一种过程，通常可以分为相邻尺度推绎

和跨尺度推绎两种情况。其中，前者是指在相邻尺度上的信息转换，而后者则是

在多个尺度(或尺度域)间进行。其中，相邻尺度推绎的研究针对不同情况，可

分为3种基本研究思路：

(1)若一个尺度上的模型适用于另一尺度上时，可通过直接改变模型的粒度

和(或)幅度来实现。

(2)若一个尺度上的模型不适用于另一尺度，但两尺度上模型的机理具有相

似性时，可在修正模型的基础上通过粒度和(或)幅度的变换来实现。

(3)若一个尺度上的模型不适用于另一尺度，且难以通过修正模型来获取另

一个尺度上的信息时，就需要根据研究内容与背景要素的关系和不同尺度上的背

景要素关系，推测相邻尺度上研究内容的现象。

8、生态学意义

生态学大多数研究是在小范围和短时间内完成的，而且缺乏重复性。只有少

数实验涉及整个生态系统，而且没有对照和重复，这些实验难以说明在大的时间

和空间尺度上发生的格局和过程。而月.，这些大尺度的现象往往是非常重要的。

首先，大多数环境和资源管理问题发生在大中尺度上，而且需要在这些尺度上解

决；其次，大多数生态学家现在明确认识到，为了理解自然，我们必须考虑大尺

度的格局和过程并把它们和我们熟悉的小尺度上的格局和过程相联系。要解决这

些所有问题，都离不开尺度推绎，它已经是现代生态学研究的一个核心问题。

9、总结及预测

尺度推绎作为现代地学、生态学中的一个重要问题，在生态系统综合评价、

土地利用、土地覆被变化、景观结构与动态、全球变化等方面均有广阔的应用前

景。但是，作为一个新的学科发展方向，其研究尚存在诸如基础理论的完善、非

线性复杂系统的数学表达、推绎结果的不确定性分析等一些亟待解决的问题。对

于这些问题的解决，不仅需要多学科的交流，将新的理论、方法和计算机模拟、

遥感、GIS等技术引进尺度推绎的研究中，更需要在实际问题中不断探索，进

行理论与技术的创新，以推动尺度域识别、跨尺度信息转换等尺度推绎研究的深

入，从而更好地为地学、生态学及相关学科的发展服务。

六、岛屿生物地理学理论

1、含义及简介

许多生物赖以生存的生境，大至海洋中的群岛、高山、自然保护区、小到森

林中的林窗，甚至植物的叶片，都可以看成是大小、形状、隔离程度不同的岛屿。

岛屿生物地理学理论是由麦克阿瑟和威尔逊创立的。他们认为岛屿中的物种多样

性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及

年龄等有关。麦克阿瑟和威尔逊提出的岛屿生物地理学理论阐述了岛屿上物种的

数目与面积之间的关系。该理论认为，由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种

的灭绝，物种的组成随时间不断变化。麦克阿瑟和威尔逊认为，岛屿生物种类的

丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。当

迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的平衡状态即物种的数目相对稳

定，但物种的组成却不断变化和更新，这就是岛屿生物地理学理论的核心。所以，

岛屿生物地理学理论也称为平衡理论。

2、基本思想

关于岛屿生物地理学平衡理论的基本思想是，一个岛屿物种的数目代表了迁

入和灭绝之间的一种平衡。麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理平衡理论说明了岛

屿生物群落的平衡点与拓殖和灭绝速度的关系。拓殖的或新物种移入者已经是岛

上的拓殖种，故出现新物种的速度下降。同时新进入的每个物种都有灭绝的危险，

进入种越多，每个种的平均种群大小因竞争加剧而缩小，于是种的灭绝速度升高，

直到与拓殖速度相等的平衡点，这时即维持岛屿区系的现有物种。生物群落平衡

点还取决于岛屿的大小和拓殖者来源的远近。在岛屿生物群落里，物种的多样性

随面积的增加而增加，某个物种的数目也随着岛屿的面积的增加而增加，但是岛

屿上的物种数却不会随时间变化而变化。岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭

亡物种的平衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，由同种或别种的迁入

而得到补偿。大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数；随岛屿离大陆距离由近到远，

平衡点的种数逐渐降低。

岛上种数与面积大小的关系：S=CAZ

S-多样性，A-面积，C-比例常数，Z一般为0.18~0.35

随着岛屿面积的增加，物种数目也有规律的增加；随着岛屿上物种数目的增多，

物种迁入率下降，但灭绝率提高。因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限，已

定居的种数越多，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小；而任一定居种的灭

绝率就越大。因此，对于某一岛屿而言，迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富

度的增加而分别呈下降和上升趋势。

3^面积效应

就不同的岛屿而言，物种的迁入率随其与陆地种库距离增加而下降，生物多

样性随岛屿面积增加而增加的这种现象称为“面积效应”。小岛屿上物种灭绝率

要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧，允

许容纳的物种数就相对较少，并且每个物种的种群数量也小。当迁入率与灭绝率

相等时，总的物种数也小。

4、距离效应

如果岛屿的面积相等，岛屿与陆地和其它岛屿之间的距离越远，其上的物种

的迁入就越慢。这就是所谓“距离效应”，即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上

的物种数目就越少。距离是衡量岛屿隔离程度的重要指标。

5、稀有物种

威尔逊认为区分不同的平衡是很有必要的。互作物种平衡在物种之间的相互

作用成为决定物种生存的重要因素。物种的总数变小，物种组成继续变化，直到

稀有物种进入到岛屿中去在这个过程中，生命周期长及那些最适合岛屿特定环

境条件的物种数目将增加。

6、应用及生态学意义

麦克阿瑟和威尔逊适时提出了“平衡理论”，综合了“种-面积”关系，从更

深入的动态原则去弥补在分析上的缺陷。均衡理论的基本前提在于：物种数目的

多少，应当由“新物种”的迁入和“原有物种”的消亡或迁出之间的动态变化所

决定，它们遵循着一种动态均衡的规律，这就是说物种维持的数目，是一种动态

平衡的结果。显然，麦克阿瑟和威尔逊把岛屿生物地理学原理的阐述，已经从单

纯的经验关系，向着较高层次的解析推进了一步，已经从单纯的静态表达向动态

变化推进了一步，从单一的物种面积研究，向以该物种面积为中心，并结合邻域

特点的空间研究推进了一步。现在证实，唯有把“种-面积”关系和“平衡理论”

二者有机的结合起来，才能更好的揭示生物地理学原理，也才能够被应用到生物

多样性保护的实践中。

物种的多样性是生物多样性的关键，它既体现了生物之间及环境之间的复杂

关系，又体现了生物资源的丰富性。岛屿生物地理学理论对保护生物的多样性一

直有深远影响。这一理论它使生物多样性的研究由仅仅依据相关与比较方法进行

描述，开始转向通过野外模拟试验来验证生物多样性形成的机制。岛屿生物地理

学现在已经不只是局限于陆桥岛屿和海洋岛屿物种丰富度与面积关系的研究，它

已经扩展到陆地生境岛屿的研究中去了。岛屿生物地理学理论为生物多样性的保

护提供了非常重要的理论依据。由于该理论的局限性，仅仅根据岛屿生物地理学

理论进行生物多样性的保护是远远不够的。生物的生存除了受物种本身生物学特

性的影响外，环境因素、遗传因素和生物之间的相互作用也对生物的分布、繁殖、

扩散、迁移、种群调节、适应等产生非常重要的影响，这些也是生物多样性保护

必须考虑的因素。

景观生态学的研究应该运用岛屿生物地理理论。景观镶嵌是具有高度异质

性、各不相同多种多样居息地地域。虽然对于一些主要的物种来说，镶嵌造成的

隔离是主要的问题，但大多数种类至少可能以很低的速度跨越镶嵌体。因此，岛

屿生物地理理论的主要特点，如种的丰富度、种的隔离性在大陆景观中一般较少

变化，对于一个景观斑块来说，其种源不是单向的、而是多方向、分散性的。邻

近的地块常常是主要的种类来源，物种具有穿越异质环境的机理。因为大多数

景观斑块具有内部居息环境的多样性，因此每单位的面积效应很难表达，斑块内

的干扰是主要的决定因素，或增加或减少种的数量；斑块的形状变化与斑块的面

积相比更为重要。

7、结论

尽管岛屿生物地理学理论存在很多争议，但是它阐明了面积和隔离对生物多

样性的保护的重要性，同时提醒人们物种数量并不是生物保护过程中最重要的衡

量指标，这些因素在自然保护区设计和规划中仍然是需要考虑的重要因素。

按照岛屿生物地理学理论，我们可以得出下列结论：

(1)不论岛屿的面积多大，距离侵殖种源多远，都存在平衡物种数；

(2)岛屿上物种的组成不断变化，并且只取决于物种的迁入和灭绝。

七、复合种群

1、定义

一个大的兴旺的种群因环境污染，栖息地破坏或其他干扰而破碎成许多孤立

的小种群时，这些小种群的联合体或总体就称为Meta种群，然而，关于.

Metapopulation的中文翻译，却存在诸多争论，如复合种群、集合种群、联种群

等。现在应用较多的是复合种群。

复合种群，即所有占据空间上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之间

存在个体或繁殖体交流，不管是否存在局部种群周转现象，都称为复合种群。

由Levins在1970年提出的表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生

的种群所组成的种群”。其强调局部种群周转。因此，满足两个条件：频繁的亚

种群水平局部性绝灭；亚种群间的生物繁殖体或个体的交流。

2、分类

Harrison和Taylor将复合种群分为五种类型：

(1)经典型

由许多大小和生态特征相似的生境缀块组成。这类复合种群的主要特点是，

每个亚种群具有同样的绝灭概率，而整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个

体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。

(2)大陆一岛屿型复合种群

由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成，大缀块起到“大陆库”的作用，

因此基本上不经历局部灭绝现象。

(3)缀块性种群

由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统，一般

没有局部种群绝灭现象存在。

(4)非平衡态复合种群

在生境的空间结构上可能与经典型或缀块性复合种群相似，但由于再定居过

程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。

(5)中间型

以上四种类型在不同空间尺度上的组合。例如，一个复合种群由核心区和若

干边远小缀块组成，而核心区又可视为一个“大陆”或“核星”种群。

上述五类种群结构相互之间有一定关系。就生境缀块之间种群交流强度而言,

非平衡复合种群最弱或等于零，而缀块性复合种群最强。因此，它们代表了两个

极端。而经典型和大陆一岛屿型复合种群居中。从生境缀块大小分布差异或亚种

群稳定性差异来看，大陆一岛屿复合种群则居首位，而其它类型并无显著区别。

不同结构的复合种群具有不同的动态特征，因此，在应用复合种群概念和理论时,

应该对其结构类型加以区别。例如，根据经典型复合种群发展的理论和预测一般

不适用于其它类型的复合种群。

3、结论

在自然状况下，经典的meta种群结构很少见，主要是因为它需要两个很明

显的条件——中等的迁移性能和处于演替早期阶段的生境。第一个条件满足再定

居的需要，但迁移性不能太高，否则就会变成斑块种群结构；第二个条件满足合

适的生境不断被取代，同时在物种的扩散范围内又会不断产生新的生境。这些条

件使得在短期内很难确定典型的meta种群结构。尤其是第一个条件，目前不清

楚多大的迁移（基因流）正好满足这个条件，加上特定的物种和特定的时空范围不

同，使得判断更为困难。因此，在实际分析物种的一组种群的遗传结构和基因流

时一，往往是根据基因流程度将这些种群归为非平衡meta种群，或者归为斑块种

群，而这种分法没有具体的标准，因研究者而有所不同。

4、岛屿生物地理学理论与复合种群理论关系

复合种群理论涉及岛屿生物地理学理论中的平衡理论，因为二者都在共同的

基本过程，即个体迁入并建立新的局部种群以及局部种群绝灭过程。两者最重要

的区别在于岛屿生物地理学理论中总假定存在一个大陆，并月这个大陆上的种群

不仅不会绝灭，而且还是迁移个体的唯一源泉，或者说所有的迁移个体都只能来

自大陆种群。

八、地理信息系统

1、含义

地理信息系统是计算机硬件，软件及规则组成的系统，它支持空间数据的获

取、管理、操作、分析、模拟及显示，解决复杂的规划及管理问题。在综合不同

思想的基础上形成了三个有关地理信息系统的观点：即地图观点、数据库观点和

空间分析观点。这三个观点的基本出发点是，地理信息系统是信息系统的一个特

例，它与其他信息系统有许多不同之处，其区别于其它信息系统的关键之处是地

理信息系统强调空间实体及其关系，注重空间分析与模拟操作。从技术观点考虑,

地理信息系统的强大之处在于其通过地理学原理组织和综合各种不同数据集的

能力。

地理信息系统是反映人们赖以生存的现实世界（资源与环境）的现势和变迁的

各类空间数据及描述这些空间数据特征的属性，在计算机软件和硬件支持下，以

一定的格式输入、存贮、检索、显示和综合分析应用的技术系统。通俗地讲，地

理信息系统是整个地球或部分区域的资源、环境在计算机中的缩影。地理信息系

统是一种综合处理和分析空间数据的技术系统，是一种特定而又十分重要的空间

信息系统。它是集计算机科学、信息科学、空间科学、地学、环境科学、管理科

学为一体的新兴边缘学科，是未来全球信息高速公路的组成部分。

2、特点

地理信息系统是一种用来捕捉、贮存、检查、合成、处理、分析和表示具有

地理坐标属性的空间数据的操作系统，它是由计算机硬件系统，计算机软件系统

及组织管理系统所组成。它具有以下三个特征：

（1）具有采集、管理、分析和输出多种地学空间信息能力，具有空间性和动

态性。

（2）以地学研究和地学决策为目的，以地学模型方法为手段，具有区域空间

分析，多要素综合分析和动态预测能力，产生高层次高质量的派生信息。

（3）由计算机系统支持进行空间数据管理，并由计算机程序模拟常规获的或

专门的地学分析方法或模型，作用于空间数据产生有用信息，快速，准确地提供

科学决策依据。

3、在景观生态学中的应用

地理信息系统在景观生态学中的应用景观生态学在大尺度上，显性的研究景

观格局，功能及其动态，这就要求研究者能够处理大规模、变化着的空间数据，

景观生态学这种要求使之必然选择GIS作为研究工具。

GIS对景观生态学中不仅仅起到一般工具的作用，它已经成为景观生态学研

究的支柱之一。由于景观生态学对GIS的依赖性，GIS实际上成为景观生态学

的研究方法，特别是其数量化方法不可缺少的组成部分。景观生态学的许多数学

方法和GIS的内在联系就是很好的例证。Fommn将景观基本元素抽象为斑块、

廊道、结点和网络，这和矢量数据模型的基本要素多边形、弧、结点和网络有明

显的对应关系，他很可能受到GIS思想的影响。而模拟景观格局和过程的计算

机模型多采用栅格数据格式，这又与GIS的栅格数据模型不谋而合。可以预见,

多尺度的GIS可以提供用于研究随尺度变化的景观格局和过程的手段。GIS的

四又树数据结构从本质上体现了尺度和等级，可有效地处理等级问题，很容易地

合并和分解多尺度的空间数据，在景观生态学中很有应用价值。

Johnson把GIS在景观生态学研究中的应用归纳为：（1）分析时间变化；（2）

确定生物和物理构件在空间上的耦合；（3）确定景观的空间特征，如：接近度，

连续性，斑块大小和形状；（4）分析能量，有机体和物流的方向和大小；（5）产生

图象输出；（6）为模型提供数据接口。我们认为他忽略了GIS的数据输入功能，

因为除了卫星遥感的资料是数字化的，大多数地图和航空相片是非数字的，要以

数量化的方法研究它们必需将它们数字化，GIS将这项工作变得容易了。

另外，还应强调GIS的图形输出功能的重要性。目前虽然有很多景观格局的

指标和模型，但它们不是很成熟，不能清楚的描述许多复杂的生态现象，我们认

为以可视化的景观图（包括各因子分布图）直观地分析问题，提出一些假设，然后

用数学方法描述和解释它，GIS是进行可视化研究的主要手段。

4、应用形式

（1）景观单元数量特征分析

在GIS的配合下，可以方便简单的统计出各景观单元所占面积、百分比、周

长等特征，利用GIS中数据表格的分析处理功能可以容易的得到景观结构的特

征数量关系。

（2）景观空间格局分析

利用GIS中栅格化和矢量化数据，分析不同单元之间的距离、邻接性、连通

性、核心区和边缘效应等，进行景观格局对生态过程的敏感性分析和模拟，研究

不同景观格局对生态过程的影响，对核心区和边缘效应进行分析，都可极大的提

高便利度和准确性。

（3）景观规划

在GIS中的地理信息可以用于最大限度地对生态系统机能和特点进行仿真。

在景观规划中，考虑的各种景观因子，因为空间异质性，往往遇到许多无法定量

的分析，而GIS高强的空间分析功能恰恰为这种多因子的融合分析提供了基础。

（4）景观模拟

在景观生态学研究中，景观变量可以作为参数输入GIS,进行空间预测模型,

反过来，预测模型的结果也可由独立的数据检验或重新输入地理信息系统进行空

间分析、显示或查询。

九、空间异质性

1、含义

空间异质性是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。

这一名词在生态学领域应用广泛，其含义和用法亦有多种。具体地将，空间异质

性一般可以理解为是空间缀块性和梯度的总和。而缀块性则主要强调缀块的种类

组成特征及其空间分布与配置的关系，比异质性在概念上更加具体。

景观异质性往往以梯度和斑块镶嵌体的形式出现，表现出不同程度的空间自

相关性。

2、分类

(1)非生物环境的空间异质性

Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关性，他以水体底质的类型数

作为空间异质性的指标，得到了正的相关关系：底质类型越多，淡水软体动物种

数越多。植物群落研究中大量资料说明，在土壤和地形变化频繁的地段，群落含

有更多的植物种，而平坦同质土壤的群落多样性低。

(2)植物空间异质性

MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间

的关系。取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度。层次多，各

层次具更茂密的枝叶表示取食高度多样性高。结果发现：鸟类多样性与植物种数

的相关，不如与取食高度多样性相关紧密。因此，根据森林层次和各层枝叶茂盛

度来预测鸟类多样性是有可能的，对于鸟类生活，植被的分层结构比物种组成更

为重要。

在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要，而水平

结构，即镶嵌性或斑块性(patchiness)就可能起决定作用。

3、地位

景观异质性是景观生态学的重要属性。景观的本质就是一个异质系统，正是

因为异质性才形成了景观内部的物质流、能量流、信息流和价值流，才导致了景

观的演化、发展和动态平衡。

一个景观的结构、功能、性质与地位主要取决于它的时空异质性，景观生态

学的核心就是景观异质性的维持与发展，景观生态学的研究就是景观异质性的研

究，而且景观异质性原理也是景观异质性原理也是景观生态学的核心理论之一。

景观异质性不仅是景观结构的重要特征和决定因素，而且对景观的功能及其动态

过程有重要的影响和控制作用，决定着景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力

和恢复能力，决定着景观的生物多样性。

4、景观异质性的生态意义

(1)景观异质性与干扰

干扰和异质性之间的相互影响是非常复杂的，一定条件下，异质性可以与干

扰效应耦合，进一步促进干扰的继续，而在另一条件下景观可能要为了维持原状

而抵制和阻挠干扰的传播。

(2)景观异质性与尺度

异质性对尺度具依赖性，离开尺度去谈异质性是没有意义的。

(3)景观异质性与景观稳定性

景观异质性和景观稳定性之间也是一种相互依存、相互影响的关系。生物正

负反馈不稳定性可导致种群区域隔离，增加景观异质性，从而减少干扰的传播；

反过来则有利于景观稳定。

(4)景观异质性与景观多样性

两者均是自然干扰、人类活动和植被内源演替的结果，对物质能量和信息在

景观中的流动均具有重要的影响。但景观多样性描述的主要是景观结构、功能、

动态的多样性和复杂性，而异质性是指景观类型的差异。景观异质性的存在决定

了景观空间格局的多样性和斑块多样性。异质性创造了边界和边缘。因此可以增

加边缘种，但却减少了内部种，而且直接影响着动物的迁移、植物种子的传播等

过程，进而影响生物多样性。一般，景观异质化程度越高，越有利于保持景观中

的生物多样性。

(5)景观异质性与景观设计、规划与管理

景观异质性研究是景观类型划分的基础，也是自然保护区区划的原则。开展

景观生态学研究的最终目的就是在对景观异质性有足够了解的基础上，对景观要

素的数量、比例及时空配置进行有效地规划、调整和管理，是景观中资源组合达

到最优。而且景观异质性是形成不同景观的基础，对景观整体功能及生态过程有

着重要的控制作用。

5、应用方法

空间异质性依赖于尺度(粒度和幅度)，其对空间异质性的测量和理解有着重

要的影响。空间异质性的确定还与数据类型有关。景观中不同斑块类型可能有各

不相同的变异性和复杂性，对于点格局数据，空间异质性可以根据点的密度