第3章第5-6节 连锁基因的交换与重组

第五节连锁基因的交换与重组

一、连锁遗传的发现

二、连锁与交换

三、完全连锁与不完全连锁四、连锁群和染色体图距

五、基因顺序和距离的测定

六、连锁图的绘制

七、干涉现象与并发率的概念

一、连锁遗传的发现

2023/9/222一、连锁遗传的发现(2)2023/9/223二、连锁与交换材料：玉米性状：糊粉层有色CC,饱满种子ShSh

糊粉层无色cc,凹陷种子shsh相引组：P

CSh/CSh

×

csh/csh

↓

F1

CSh/csh

×

csh/csh

↓

CSh

Csh

cSh

csh

/csh40231491524035

重组值：3.6%2023/9/224二、连锁与交换…2相斥组：

P

cSh/cSh

×

Csh/Csh

↓

F1

cSh/Csh

×

csh/csh

↓

CSh

Csh

cSh

csh/csh6382137921906672

重组值：2.94%结果：（1）测交比例不符合1∶1∶1∶1。

（2）重组类型少，亲组合多2023/9/225二、连锁与交换…3解释：同源染色体非姊妹染色单体发生了交换

AaBbabABAabBBabABa2023/9/226二、连锁与交换（3）2023/9/227三、完全连锁与不完全连锁

（completelinkage，incompletelinkage）1、完全连锁：

是指杂种个体在形成配子时不发生非姊妹染色单体之间交换的连锁遗传雄果蝇和雌家蚕表现为完全连锁原因：细胞学上看不到联合复合体，也没有交叉2023/9/228三、完全连锁与不完全连锁…22023/9/229三、完全连锁与不完全连锁…32、不完全连锁：

指杂种个体的连锁基因，在配子形成过程中同源染色体非姊妹染色单体间发生了互换，出现了不同重组值的交换类型。red/brownwhite/yellowred/brownred/brownwhite/yellowred/brownred/yellowwhite/brown2023/9/2210三、完全连锁与不完全连锁…32、不完全连锁：2023/9/22113.多线交换和最大重组值二线双交换三线双交换四线双交换2023/9/2212四、连锁群(linkagegroup)和染色体图距

1、连锁群和基因定位2、图距和图距单位(mapunit,mu)

1cM

=1%的重组率

重组值和交换值3、染色体图(chromosomemap)

遗传学图(geneticmap)

连锁图(linkagemap)2023/9/2213五、基因顺序和距离的测定（一）两点测交[例]玉米：

C－有色

Sh－饱满

Ww－非糯性通过三次杂交、三次测交，求出它们两两之间的距离：c－

sh=3.6sh

－

wx=20wx－C=222023/9/2214五、基因顺序和距离的测定(2)

（二）

三点测交：进行三对基因的杂交，得到的三杂合子再用三隐性类型测交仍以玉米CShWx/cshwx

说明之

P：

有色-饱满-非糯质

×

无色-凹陷-糯质

＋＋＋/＋＋＋

csh

wx/

csh

wx↓F1：

有色-饱满-非糯质×无色-凹陷-糯质

＋＋＋/

csh

wx

csh

wx/csh

wx2023/9/2215五、基因顺序和距离的测定(3)三点测交表玉米三对基因三点测交结果

F1

配子基因型测交子代表型籽粒数组合类别比例%重组发生在sh-wx

sh-c

wx-c

＋＋＋csh

wx

有色.饱满.非糯

无色.凹陷.糯质22382198亲组合

73.53c

＋＋＋sh

wx无色.饱满.非糯

有色.凹陷.糯质

98107重组合单交换I

3.40√√＋＋

wxcsh＋有色.饱满.糯质

无色.凹陷.非糯

672662重组合单交换II

22.11√√＋

sh

＋c

＋

wx

有色.凹陷.非糯无色.饱满.糯质

3919重组合双交换0.96√√合计603323.074.3625.512023/9/2216五、基因顺序和距离的测定(4)三点测交三点试验的分析方法（1）归类将8种表型按对等交换类型分为4组，统计数目（2）找出亲本类型和双交换类型，确定正确的基因次序（3）计算中间基因与两端基因的重组值，即得图距（4）绘图，标出顺序和距离23.074.36wxshc27.432023/9/2217五、基因顺序和距离的测定(5)三点测交测交后代表型配子基因型籽粒数交换类型++++shshshshwx+wx++wxwx+cc++cc++2708626116411326012538亲本型亲本：+wxc/+wxc

×

sh++/sh++

单交换I亲本型双交换型双交换型单交换I单交换II单交换II2023/9/2218五、基因顺序和距离的测定(5)三点测交2023/9/2219五、基因顺序和距离的测定(6)三点测交sc－盾片无刚毛ec－棘眼（复眼表面多毛）cv－横脉缺失2023/9/2220五、基因顺序和距离的测定(7)三点测交9.110.5sceccv2023/9/2221五、基因顺序和距离的测定(8)三点测交三点测交的优缺点：（1）简单易行（2）一交三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型背景，同一环境下得到的，三个重组值可以严格地相互比较。（3）可以得到双交换的资料。（4）三隐性纯合体不易获得或保存。2023/9/2222六、连锁图的绘制

作图函数m—同源染色体两个基因间发生交换的平均次数x—交换值，配子中两个基因间发生交换的平均次数RF

—重组值2023/9/2223七、干涉现象与并发率的概念

在某对基因间发生一次交换的条件下，会影响另一对基因间交换的发生，这种现象称为干涉

并发系数经常变动在0-1之间。并发系数大，干涉愈小，并发率等于1时，说明无干涉；并发率越小，干涉越大，当等于0时，并以率降低，干扰值上升。正干涉和负干涉

2023/9/2224第六节真菌类的遗传学分析

一、链孢霉的生活史与四分子分析

二、着丝粒作图三、重组作图四、染色单体干涉

一、链孢霉的生活史与四分子分析无性世代

：

菌丝体

→分生孢子→菌丝体。有性世代

：单倍体子囊孢子单倍体子囊孢子萌发萌发菌丝体菌丝体分生孢子细胞融合子囊子囊孢子脉孢菌（NeurosporaCrassa）的生活史一、链孢霉的生活史与四分子分析一、链孢霉的生活史与四分子分析(2)特点

（1）个体小，长得快，易于培养，一次杂交可产生大量后代，所以统计结果易于正确，检出率10-8。（2）进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动物。（3）孢子体世代（无性世代）是单倍体，基因型可直接在表现型上反映出来。

相当于测交。（4）一次可分析一个减数分裂的产物(顺序四分子分析)减数分裂的4个产物，呈现有规律的排列。8个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致。可进行着丝粒作图，研究染色单体干涉、基因转变二、着丝粒作图（centromeremapping）

着丝粒作图是以着丝粒作为一个座位，来计算某一基因与着丝粒之间的距离单位，并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图

1、原理：（1）如果基因与着丝粒之间没有发生交换（2）如果基因与着丝粒之间发生了交换二、着丝粒作图（图3-7-2）基因与着丝粒之间没有发生交换减数分裂I减数分裂II有丝分裂基因与着丝粒同步分离，基因分离发生的时期在减数分裂I二、着丝粒作图（图3-7-3）基因与着丝粒之间发生了交换减数分裂I减数分裂I有丝分裂基因与着丝粒的分离不同步，基因分离发生的时期在减数分裂II二、着丝粒作图（3）推论

：

如果两个基因的分离发生在第一次减数分裂，则基因与着丝粒之间未发生重组;如果两个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明基因与着丝粒之间发生了重组。可根据8个子囊孢子基因型的排列顺序，鉴别第一次减数分裂分离或第二次减数分裂分离。着丝粒作图

(图示:第一次减数分裂分离)着丝粒作图(图示：第二次减数分裂分离）二、着丝粒作图（4）2、重组值的计算

[举例]

赖氨酸缺陷型（lysinedeficient）或赖氨酸依赖型（lysinedependent），记作lys－或－。

野生型记作lys＋或＋粗糙链孢霉lys－×lys＋杂交子代子囊型子囊型分裂类型M1M1M2M2M2M2子囊数105129951016＋＋－－－－＋＋＋－＋－＋－－＋－＋＋－－＋－＋二、着丝粒作图（5）三、重组作图在着丝粒作图的同时，进行基因作图。即计算两对基因间的重组值

利用两个不同交配型进行杂交

nic

＋

×

＋

adenic（nicotinicacid）为菸(烟)酸依赖型ade（adenine）腺嘌呤依赖型。两对基因杂交，可产生6×6种不同的子囊型归纳为7种基本的的子囊型

表1链孢霉nic+×+ade的7种不同子囊型及相应的子囊数子囊型交换发生部位基因型次序分离时期子囊型分类实得子囊数(1)

＋ade＋adenic＋nic＋M1M1(PD)808(2)

＋

＋＋

＋nic

adenic

adeM1M1(NPD)1(3)

＋

＋＋

adenic

＋nic

adeM1M2(T)90(4)

＋

adenic

ade＋

＋nic

＋M2M1(T)5＋＋adenic＋＋adenic＋＋adenic＋＋adenic＋＋adenic续表1链孢霉nic+×+ade的7种不同子囊型及相应的子囊数子囊型交换发生部位基因型次序分离时期子囊型分类实得子囊数(5)

＋

adenic＋＋adenic＋M2M2(PD)90(6)

＋

＋nic

ade＋

＋nic

adeM2M2(NPD)1(7)

＋

＋nic

ade＋

adenic

＋M2M2(T)5＋＋adenic＋＋adenic＋＋adenic三、重组作图

（一）图示并说明

1、分离发生的时期:

分别考虑每一对基因分离发生的时期（M1或M2），用于计算基因与着丝粒的图距。2、子囊型分类：只考虑两对基因间是否发生了重组，用于计算两对基因间的重组值。（1）亲二型（PD，parentalditype），两种基因型与亲代相同。包括(1)，(5)。（2）非亲二型（NPD，non－parentalditype），两种基因型都和亲代不一样，都是重组型。包括(2)，(6)。（3）四型（T，tetratype）：四种基因型，两种与亲代相同，两种与亲代不同，有一半发生了重组。包括(3),(4),(7)。三、重组作图

（二）重组值的计算（1）1、nic和着丝粒间的重组值子囊型(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)四分子顺序＋ade＋adenic＋nic＋＋

＋＋

＋nicadenicade＋

＋＋

adenic＋nicade＋

adenic

de＋

＋nic＋＋

adenic＋＋adenic＋＋

＋nicade＋

＋nicade＋

＋nicade＋

adenic＋分离时期M1

M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2实得子囊数80819059015三、重组作图

（二）重组值的计算（2）2、ade和着丝粒间的重组值子囊型(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)四分子顺序＋ade＋adenic＋nic＋＋

＋＋

＋nicadenicade＋

＋＋

adenic＋nicade＋

adenic

de＋

＋nic＋＋

adenic＋＋adenic＋＋

＋nicade＋

＋nicade＋

＋nicade＋

adenic＋分离时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2实得子囊数80819059015三、重组作图

（二）重组值的计算（3）3、nic和ade的重组值子囊型(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)四分子顺序＋ade＋adenic＋nic＋＋

＋＋

＋nicadenicade＋

＋＋

adenic＋nicade＋

adenic

de＋

＋nic＋＋

adenic＋＋adenic＋＋

＋nicade＋

＋nicade＋

＋nicade＋

adenic＋四分子类别PDNPDTTPDNPDT实得子囊数80819059015三、重组作图

（二）重组值的计算（4）4、连锁图10.255.205.050nicade10.25－9.30=0.95？四、染色单体干涉（chromatidinterference）1、表：两对基因间双交换的几种类型类型交换发生部位名称重组值交换值（1）二线双交换0%100%（2）三线双交换50%100%（3）三线双交换50%100%（4）四线双交换100%100%bABaABabABabABab四、染色单体干涉（2）2、概念：在两非姊妹染色单体间发生一个交换后，影响到相同的两染色单体间发生第二次交换的概率，使第二个交换发生在任意两非姊妹染色单体间不是随机的，这种现象称为染色单体干涉。3、与染色体干涉的区别

染色体上一个位置上的一个交换对于邻近位置上再次发生交换的影响称为染色体干涉。如果一个交换的发生减少另一交换发生的概率则称为正干涉，如果增加后者发生的概率称为负干涉。本节结束转向下一节结束(1)子囊型:(PD),分离时期:M1M1＋＋adenic＋ade＋adenic＋nic＋nic＋nic＋＋ade＋ade(2)子囊型:(NPD),分离时期:M1M1＋＋adenic＋

＋＋

＋nic

adenic

adenic

adenic

ade＋

＋＋

＋(3)子囊型:(T),分离时期:M1M2＋＋adenic＋

＋＋

adenic＋nic

ade＋

ade＋

＋nic＋nic

ade＋

＋＋

adenic

adenic＋＋

ade＋

＋nic

adenic＋nic＋nic

ade＋

＋＋

adenic

adenic＋＋

＋＋

adenic＋nic

ade＋

ade＋

＋nic

adenic＋＋

ade＋

＋(4)子囊型:(T),分离时期:M2M1＋＋adenic＋

adenic

ade＋

＋nic＋nic

ade＋

ade＋

＋nic＋＋

adenic

adenic＋＋

＋＋

＋nic＋＋

adenic

ade＋

adenic

adenic＋＋

＋nic

ade＋

adenic＋＋

＋nic＋＋

＋＋

adenic

ade＋

＋nic＋nic

ade＋

adenic＋＋

＋nic

ade＋

ade(5)子囊型:(PD),分离时期:M2M2＋＋adenic＋

adenic＋＋adenic＋nic＋＋

ade＋adenic＋＋

adenic＋nic＋＋adenic＋＋

adenic＋＋ade(6)子囊型:(NPD),分离时期:M2M2＋＋adenic＋

＋nic

ade＋

＋nic

adenic

ade＋

＋＋

＋nic

ade＋

＋nic

adenic

ade＋

＋nic

ade＋

＋nic

ade＋

＋(7)子囊型:(T),分离时期:M2M2＋＋adenic＋

＋nic

ade＋

ad